MOF, Alm.del - 2021-22 - Endeligt svar på spørgsmål 300: MFU spm. om, hvor klogt det er at basere sig på rewilding i stor skala i samtlige 15 naturnationalparker, når der mangler evidens for effekten af rewilding, således at virkningen på den lange bane er usikker, til miljøministeren

Miljø- og Fødevareudvalget 2021-22
MOF Alm.del
Offentligt

BIODIVERSITETSEFFEKTER

AF REWILDING

Videnskabelig rapport fra DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi

nr. 425

2021

AARHUS

UNIVERSITET

DCE – NATIONALT CENTER FOR MILJØ OG ENERGI

MOF, Alm.del - 2021-22 - Endeligt svar på spørgsmål 300: MFU spm. om, hvor klogt det er at basere sig på rewilding i stor skala i samtlige 15 naturnationalparker, når der mangler evidens for effekten af rewilding, således at virkningen på den lange bane er usikker, til miljøministeren MOF, Alm.del - 2021-22 - Endeligt svar på spørgsmål 300: MFU spm. om, hvor klogt det er at basere sig på rewilding i stor skala i samtlige 15 naturnationalparker, når der mangler evidens for effekten af rewilding, således at virkningen på den lange bane er usikker, til miljøministeren

BIODIVERSITETSEFFEKTER

AF REWILDING

Videnskabelig rapport fra DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi

nr. 425

2021

Camilla Fløjgaard

Rita M. Buttenschøn

David Bille Byriel

Kevin Kuhlmann Clausen

Lasse Gottlieb

Niels Kanstrup

Beate Strandberg

Rasmus Ejrnæs

Aarhus Universitet, Institut for Bioscience

Københavns Universitet, Institut for Geovidenskab og Naturforvaltning

AARHUS

UNIVERSITET

DCE – NATIONALT CENTER FOR MILJØ OG ENERGI

Datablad

Serietitel og nummer:

Kategori:

Titel:

Forfattere:

Institutioner:

Udgiver:

URL:

Udgivelsesår:

Redaktion afsluttet:

Faglig kommentering:

Kvalitetssikring, DCE:

Sproglig kvalitetssikring:

Ekstern kommentering:

Finansiel støtte:

Bedes citeret:

Videnskabelig rapport fra DCE - Nationalt Center for Miljø og Energi nr. 425

Rådgivningsrapporter

Biodiversitetseffekter af rewilding

Camilla Fløjgaard

, Rita M. Buttenschøn

, David Bille Byriel

, Kevin Kuhlmann Clau-

sen

, Lasse Gottlieb

, Niels Kanstrup

, Beate Strandberg

og Rasmus Ejrnæs

Aarhus

Universitet, Institut for Bioscience og

Københavns Universitet, Institut for

Geovidenskab og Naturforvaltning

Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi ©

http://dce.au.dk

Januar 2021

Jens-Christian Svenning

Jesper Fredshavn

Anne Mette Poulsen

Miljøstyrelsen og Naturstyrelsen. Kommentarerne findes her:

http://dce2.au.dk/pub/komm/SR425_komm.pdf

Miljøstyrelsen

Fløjgaard, C., Buttenschøn, R.M., Byriel, F.B., Clausen, K.K., Gottlieb, L., Kanstrup, N.,

Strandberg, B. & Ejrnæs, R. 2021. Biodiversitetseffekter af rewilding. Aarhus Universitet,

DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi, 124 s. - Videnskabelig rapport nr. 425

http://dce2.au.dk/pub/SR425.pdf

Gengivelse tilladt med tydelig kildeangivelse

Sammenfatning:

Denne rapport omhandler rewilding som forvaltningsmetode. Vi beskriver den

eksisterende viden om rewilding med store pattedyr med fokus på

græsningsfunktionen. Vi gennemgår den naturlige fauna og mulighederne for at

genoprette en naturlig græsningsfunktion. Vi gennemgår konkrete rewildingprojekter

i ind- og udland. Vi gennemgår kendte effekter på biodiversiteten af planter, fugle,

insekter og svampe og vi gennemgår betydningen af jagt som potentiale og barriere

for rewilding. Endelig diskuterer vi mulighederne for at kombinere rewilding med

opfyldelsen af kravene i Habitatdirektivet.

Biodiversitet, genforvildning, naturnationalparker, græsning, naturpleje, økosystemer,

processer, genudsætning, bestandsforvaltning, jagt.

Grafisk Værksted, AU Silkeborg

Klise Nor. Fotograf: Rune Engelbreth.

978-87-7156-561-4

2244-9981

124

Rapporten er tilgængelig i elektronisk format (pdf) som

http://dce2.au.dk/pub/SR425.pdf

Emneord:

Layout:

Foto forside:

ISBN:

ISSN (elektronisk):

Sideantal:

Internetversion:

Indhold

Forord

Sammenfatning

Summary

Baggrund og formål

Baseline for dansk natur

2.1

2.2

2.3

Hvilke nøglearter er relevante for dansk natur?

Tætheder af store planteædere i dansk natur

Genopretning af naturlige økosystemer

Rewilding i praksis

3.1

3.2

3.3

3.4

3.5

3.6

Passiv (eller økologisk) rewilding

Trofisk rewilding

Pleistocæn rewilding

Europæiske rewildingprojekter

Reintroduktion af bævere – en succes med udfordringer

Kortlægning af rewildingprojekter i Danmark

Biodiversitetseffekter af rewilding

4.1

4.2

4.3

4.4

4.5

Diversifikation af kulstofkilder

Planter og vegetation

Insekter

Fugle

Svampe

Muligheder og barrierer

5.1

5.2

Jagt og vildtforvaltning

Rewilding og habitatdirektivet

Referencer

Forord

Med udgangspunkt i målet om at standse tabet af biodiversitet ønskes en do-

kumentation af biodiversitetseffekterne af rewilding-projekter herunder na-

turligt græsningstryk. Udredningen præsenterer dokumentation for biodiver-

sitetseffekterne fra ind- og udland, herunder udvalgte cases. Da der generelt

er mangel på dokumentation af effekterne af såvel moderne og traditionelle

plejemetoder som rewilding, vil rapporten endvidere synliggøre områder

med manglende viden.

Sammenfatning

Baggrund

Biodiversiteten er i fortsat tilbagegang og danske økosystemer er stærkt mo-

dificerede, hvilket afspejles af den seneste opdatering af rødlisten og den se-

neste rapportering af bevaringsstatus af arter og naturtyper beskyttet af EU’s

Habitatdirektiv. I dette lys vurderer vi potentialer og udfordringer ved rewil-

ding som forvaltningsmodel.

Baseline

Rewilding hviler på en biologisk forståelse af selvforvaltende økosystemer

som den optimale forvaltningsmodel for biodiversiteten. De nulevende arter

er udviklet i naturlige økosystemer før menneskets indflydelse gjorde sig gæl-

dende, og biodiversitetskrisen skyldes at vi meget grundlæggende har foran-

dret rammerne og processerne i økosystemerne. En af de store forandringer,

som må tilskrives mennesker, er forarmelsen af den naturlige pattedyrfauna

og erstatning af vilde dyr med tamdyr. Derfor bliver spørgsmålet om en na-

turlig baseline for græsningsfunktionen i tempererede økosystemer helt afgø-

rende for hvordan naturforvaltning og rewilding praktiseres. Ved at anlægge

et palæoøkologisk perspektiv er det muligt at udarbejde lister over store dyr,

som har været aktive i selvforvaltende økosystemer før menneskets indfly-

delse blev afgørende. En del af disse store dyr er uddøde i dag, nogle lever

videre som tamdyr og andre har en begrænset udbredelse eller lever i tæthe-

der under landskabets bærekapacitet. Naturlige tætheder er en nøglefaktor i

etableringen af baselines for naturforvaltning, og fastlæggelsen af disse er ud-

fordret af mangel på data fra økosystemer uden menneskelig regulering af

vegetation og megafauna. Baseret på analyser og økologiske tolkninger af til-

gængelige data globalt og nationalt vurderer vi at den naturlige tæthed af

planteædere i typiske danske økosystemer ligger i intervallet 70-250 kg/ha,

om end her stadig er brug for mere eksperimentel evidens. På trods af disse

usikkerheder vurderes det som sikkert, at tætheden af planteædere i uhegnet

natur i Danmark er langt under det naturlige interval, mens tætheden i typisk

naturpleje er langt over det naturlige interval. Hovedparten af landskabet er

altså enten under tilgroning eller overgræsset i sommermånederne med tab

af biodiversitet til følge.

Praktiske erfaringer

Rewilding som koncept har influeret naturforvaltningen i Europa i løbet at de

sidste 10-15 år. Hovedparten af initiativer har fokuseret på en (re)introduktion

af manglende nøglearter, hvor især kvæg og heste er blevet benyttet til en

aktiv genopretning af naturlige økosystemprocesser. I forbindelse med denne

rapport har vi kortlagt igangværende rewildingprojekter i Danmark der be-

nytter store græssende dyr. En tilsvarende kortlægning blev foretaget i 2015

(Pedersen m.fl. 2020) og fandt i alt 28 danske projekter med et minimum af

rewilding – tilsvarende finder vi i dag mindst 85 projekter – og antallet af im-

plementerede rewildinginitiativer har således været stærkt stigende i løbet af

de sidste 5 år. Langt hovedparten af græsningsprojekterne sker i dag med

kvæg og heste, men selvom mange har en estimeret naturlig tæthed af store

græssende dyr, er det et fåtal af projekterne der tillader naturlig populations-

dynamik. Desuden er størstedelen af arealerne små (<100 ha) og benytter kun

en enkelt planteæderart. Manglende ressourcer betyder, at der kun yderst

sjældent sker der en egentlig monitering i forbindelse med rewildingprojek-

terne, og projekterne bidrager dermed sjældent til en øget viden om effekterne

på biodiversitet.

Effekterne på biodiversiteten

En af nøglerne til at forstå vores biodiversitet er planternes opbygning af kul-

stof og den diversifikation som sker når plantemateriale er til rådighed for dyr

og svampe i form af forskellige plantearter, bark, levende og dødt ved og

blomster samt lort og ådsler. De store dyr spiller en vigtig rolle for denne di-

versifikation ved at skabe varierede plantesamfund, ved at skade træer og ved

at omsætte planter til lort og ultimativt ådsler.

Græsning har været anvendt som redskab i naturplejen i mange årtier, men

den har mange steder ikke været tilpasset forholdene. Det har medført, at

mange af de lysåbne naturområder er under tilgroning eller under udvikling

mod en artsfattig vegetation med opbygning af et tykt lag overjordisk førne.

Store planteædere reducerer førnelaget gennem deres færdsel og græsning og

skaber spiremuligheder for lyskrævende planter. De spreder frø af plantear-

ter, også frø, der blomstrer sent eller som kun ædes om vinteren. Ved græs-

ning året rundt produceres der mere overjordisk biomasse end dyrene om-

sætter i sommerhalvåret, hvilket giver mange planter mulighed for at blom-

stre og sætte frø. Dyrenes valg af habitat og føde varierer med årstiden hvilket

medvirker til at skabe strukturmæssig variation.

Med over 18.000 arter udgør insekter en vigtig gruppe, der spænder bredt

økologisk set. Der foreligger et begrænset antal evidensbaserede undersøgel-

ser af rewilding-tiltag med store planteædere og deres effekt på insekter. Til-

stedeværelsen af store planteædere kan gavne insektfaunaen i form af en øget

tilgængelighed af møg, dødt ved, sølehuller og andre fysiske påvirkninger,

der skaber variation og dermed levesteder og ressourcer for insekter. Desu-

den kan store planteædere bidrage til at reducere den tilgroning og akkumu-

lering af ikke omsat plantemateriale på jordoverfladen (førne), som er en væ-

sentlig trussel for flere insekter i det åbne land. En ensartet høj tæthed af store

planteædere kan dog have negative effekter på insektfaunaen, bl.a. via util-

sigtet prædation og en reduktion i tilgængeligheden af føderessourcer for

planteædende insekter herunder også blomstersøgende insekter, såvel som

for nedbrydende insekter.

Overordnet set forventes det at genetablering af naturlig græsnings- og for-

styrrelsesdynamik vil medføre en øget heterogenitet i vegetationsstruktur,

naturlige processer og deraf levesteder, resulterende i en forventelig positiv

effekt på diversiteten af fugle. Sammenlignet med nuværende praksis vil re-

wilding ændre på forekomsten af forskellige levesteder, og derfor sandsyn-

ligvis også medføre både vindere og tabere ift. den aktuelle situation. Positive

effekter forventes bl.a. for insektædende arter og engfugle knyttet til en lav

vegetation, mens påvirkningen kan være negativ hos arter som foretrækker

en tæt underskov eller høje urtebevoksninger. Diversiteten af fugle topper i

mange sammenhænge ved et intermediært græsningstryk, og her kan rewil-

ding udgøre en middelvej mellem de nuværende ekstremer i form af hhv. fra-

vær af store planteædere og intensiv sommergræsning. En vigtig pointe lader

til at være fordelen ved landskabelig heterogenitet i de områder hvor rewil-

ding etableres, og de positive effekter af naturlig græsning, hydrologi og for-

styrrelse på fuglene, betinger sandsynligvis de rette økologiske rammer (i

form af størrelse og heterogenitet) der tillader disse processer at udvikles med

naturlig dynamik.

Svampe er ligesom dyr afhængige af kulstofkilder og reagerer positivt på øko-

systemer med en divers vegetation, særligt økosystemer med en blanding af

store træer, tætte krat og åbne lysninger med græslandsvegetation. Derfor er

hypotesen at rewilding vil kunne understøtte en rig funga så fremt tætheden

af dyr og variationen i græsningsfunktionen kan understøtte udviklingen af

en strukturelt divers vegetation.

Vildtlevende pattedyr og jagt

Danmark har kun få vildtlevende arter af store græssere (primært hjortevildt),

der kan bidrage til økosystemfunktioner. Der er ikke i den nationale forvalt-

ning visioner om at lade disse arter opbygge bestande med potentiale for at

udgøre en nøgleartsfunktion. Tværtimod tager forvaltningen udgangspunkt

i, at arterne er konfliktarter, som forårsager skader på dyrkede marker og

plantager, og i en forestilling om, at der er for mange dyr. Den nationale for-

valtning er således i dag en barriere for rewilding. Også den regionale og lo-

kale forvaltning hindrer tilstrækkelige tætheder af dyr og modvirker, at dy-

rene får en adfærd, der støtter rewilding. Inden for de relevante arters aktivi-

tetsområde er der for mange og for bredt et spektrum af ejermålsætninger til

at forvaltningen kan samordnes. Jagt spiller en afgørende rolle ved at be-

grænse dyrenes antal og udbredelse og hindre dyrenes naturlige adfærd. På

den anden side er jagt et afgørende aktiv målt både i økonomi og i oplevelses-

muligheder og derfor vil udvikling af rewildingprocesser baseret på vildtle-

vende arter af store græssere kræve at jagten indtænkes som en del af forvalt-

ningen.

Direktiverne

Danmark er forpligtet af EU’s naturdirektiver til at sikre en gunstig bevarings-

status for arter og naturtyper. Umiddelbart forventes rewilding at kunne sikre

større rumlig og tidslig kontinuitet i naturforvaltningen end i dag, hvor det er

vanskeligt at sikre kontinuitet med landbrugsstøtteordninger. Rewilding vil

kunne skabe udfordringer i forhold til traditionel kassetænkning og konser-

vatisme i forhold til at fastfryse bestemte naturtyper i deres successionssta-

dier. Her vurderes det at det dels er muligt at kortlægge og rapportere mosa-

iknatur og dels at rewilding ikke udelukker målrettede indgreb for at bevare

særlige arter eller naturtyper, hvis rewilding viser sig ikke at kunne løfte

denne opgave, fx i en opstartsperiode.

Vidensbehov

Effekterne af rewilding på naturlige processer og på arter inden for forskellige

taksonomiske eller trofiske grupper er kun sporadisk undersøgt. Især mang-

ler der langsigtede studier. Derfor bygger mange af konklusionerne i rappor-

ten på et relativt begrænset empirisk grundlag. På den anden side kan man

sige det samme om virkemidlerne i den nuværende naturforvaltning, og det

vil derfor ikke være retvisende at kalde rewilding mere eksperimentel end

klassisk naturpleje.

Summary

Background

Biodiversity is in continuous decline and Danish ecosystems have been heav-

ily modified, which is reflected in the latest update of the Red List and the

latest reporting of the conservation status of species and habitats protected by

the EU Habitats Directive. In this context, we assess the potentials and chal-

lenges of rewilding as a management model.

Baseline

Rewilding rests on a biological understanding of self-managing ecosystems

as the optimal management model for biodiversity. Present-day species

evolved in natural ecosystems prior to human influence, and the biodiversity

crisis results from our fundamental alteration of the conditions and processes

in the natural ecosystems. One of the major changes that can be attributed to

humans is the impoverishment of the natural mammal fauna and the replace-

ment of wild species with domestic animals. Therefore, the question of a nat-

ural baseline for grazing in temperate ecosystems becomes decisive for the

practicing of nature management and rewilding. By taking a paleoecological

perspective, it is possible to compile a list of large animals that have been ac-

tive in self-managing ecosystems before human influence became crucial.

Some of these large animals are extinct today, a few live on as domestic ani-

mals and others have a limited distribution or live in densities below the nat-

ural carrying capacity of the landscape. Natural densities are a key factor in

the establishment of baselines for nature management, and determination of

such is challenged by the lack of data from ecosystems without human regu-

lation of vegetation and megafauna. Based on analyzes and ecological inter-

pretations of available data globally and nationally, we estimate that the nat-

ural density of herbivores in typical Danish ecosystems is in the range of 70-

250 kg/ha, although more experimental evidence is needed. Despite these un-

certainties, it is considered certain that the density of herbivores in unfenced

nature in Denmark is far below the natural range, while the density in typical

grazing management is far above the natural range. The majority of the land-

scape is thus either overgrown or overgrazed during the summer months

with loss of biodiversity as a result.

Practical experience

Rewilding as a concept has influenced nature management in Europe over the

last 10-15 years. The majority of initiatives have focused on a (re)introduction

of missing keystone species, and especially cattle and horses have been used for

an active restoration of natural ecosystem processes. In connection with this re-

port, we have mapped ongoing rewilding projects in Denmark using large graz-

ing animals. A similar mapping was conducted in 2015 (Pedersen et al. 2020)

that found a total of 28 Danish projects with a minimum of rewilding – by com-

parison we currently find at least 85 projects - and the number of rewilding in-

itiatives implemented has thus increased sharply over the last 5 years. The vast

majority of grazing projects today involve cattle and horses, but although many

have an estimated natural density of large grazing animals, only a few of the

projects allow natural population dynamics. In addition, the majority of the ar-

eas are small (<100 ha) and use only a single herbivore species. Lack of resources

means that only rarely does actual monitoring take place in connection with the

rewilding projects, and the projects thus hardly ever contribute to an increased

knowledge of the effects on biodiversity.

Effects on biodiversity

One of the keys to understanding our biodiversity is the plants' build-up of

carbon and the diversification that occurs when plant material is available to

animals and fungi in the form of various plant species, bark, live and dead

wood and flowers as well as excrements and carrion. The large animals play

an important role in this diversification by creating diverse plant communi-

ties, by damaging trees and by converting plants into excrements and ulti-

mately carrion.

Grazing has been used as a tool in nature management for many decades, but

in many places, it has not been adapted to existing conditions. This has meant

that many of the open nature areas are increasingly overgrown or under de-

velopment towards a species-poor vegetation with build-up of a thick layer

of litter. Large herbivores reduce the layer of litter through their movements

and grazing, and creates opportunities for germination of light-demanding

plants. They disperse seeds of plant species, including seeds from species with

a late bloom or species only eaten during winter. With year-round grazing,

more aboveground biomass is produced than the animals consume during

summer, which gives many plants the opportunity to flower and set seeds.

The animals' choice of habitat and food varies with season, which helps to

create structural variation.

With more than 18,000 species, insects form an important and ecologically di-

verse group. Only a limited number of evidence-based studies exist, that as-

sess the effects of rewilding-initiatives with large herbivores on insects. The

presence of large herbivores can benefit the insect fauna by increased availa-

bility of excrements, dead wood, mud holes and other physical influences that

creates variation and thus habitats and resources for insects. In addition, large

herbivores can help reduce overgrowth and accumulation of dead plant mat-

ter on the soil surface (litter), which is a significant threat to many insects in

open habitats. However, a uniformly high density of large herbivores might

have negative effects on the insect fauna, e.g. via unintentional predation and

a reduction in the availability of food resources for herbivorous insects, in-

cluding flower-seeking insects, as well as decom-posers.

Overall, it is expected that re-establishment of natural grazing and disturb-

ance dynamics will lead to an increased heterogeneity in vegetation structure,

natural processes and hence habitats, resulting in an expected positive effect

on the diversity of birds. Compared to current practice, rewilding will change

the occurrence of different habitats, and therefore probably also lead to both

winners and losers in comparison to the current situation. Positive effects are

expected among others for insectivorous species and meadow birds associ-

ated with low vegetation, while the impact may be negative for species that

prefer a dense undergrowth or tall herbaceous vegetation. The diversity of

birds often peaks at an intermediate grazing pressure, and in this respect, re-

wilding might represent a middle ground between the current extremes in the

form of absence of large herbivores and intensive summer grazing. An im-

portant point seems to be the advantage of landscape heterogeneity in areas

where rewilding is established, and the positive effects of natural grazing, hy-

drology and disturbance on the birds, is probably conditional on the right eco-

logical framework (in terms of size and heterogeneity) that allow these pro-

cesses to develop with natural dynamics.

Like animals, fungi are dependent on carbon sources, and respond positively

to ecosystems with diverse vegetation, especially ecosystems with a mixture

of large trees, dense scrub and open clearings with grassland vegetation.

Therefore, the hypothesis is that rewilding will be able to support a rich funga,

as long as the density of animals and the variation in the grazing can support

the development of a structurally diverse vegetation.

Wild mammals and hunting

Denmark has only a few wild species of large grazers (primarily deer) that

can contribute to ecosystem functions. In the national administration, there

are no vision to allow these species to build up populations to a level poten-

tially constituting the role of keystone species. On the contrary, management

is based on the view that these animals are conflict species that cause damage

to cultivated fields and plantations, and a notion that there are too many in-

dividuals. The national administration is thus today a barrier to rewilding.

Likewise, the regional and local management precludes sufficient densities of

animals and prevents the animals from having a behavior that supports re-

wilding. Within the core areas of the relevant species, the objectives are too

many and too diverse to co-exist with rewilding purposes. Hunting plays a

crucial role in limiting the number and distribution of wild deer, and obstructs

the animals' natural behavior. On the other hand, hunting is a valued eco-

nomic and recreational asset and, hence, the development of rewilding with

wild species of large grazers might require hunting to be considered as part

of the management.

The directives

Denmark is obliged by the EU's nature directives to ensure a favorable con-

servation status for species and habitats. Immediately, rewilding is expected

to be able to ensure greater spatial and temporal continuity in nature manage-

ment than today, where agrienvironmental schemes have failed. Rewilding

might result in challenges in relation to traditional “box thinking” and con-

servatism regarding static habitat types in certain successional stages. Here,

we emphasize the potentials of mapping and reporting mosaic nature, and

stress that rewilding does not exclude targeted interventions to preserve spe-

cial species or habitats if rewilding proves unable to safeguard specific inter-

est, e.g. during a start-up period.

Knowledge

The effects of rewilding on natural processes and on species within different

taxonomic or trophic groups have been studied only sporadically. In particu-

lar, long-term studies are lacking. Therefore, many of the conclusions in the

report are based on a relatively limited empirical basis. On the other hand, the

same can be said about the instruments of current nature management, and it

would therefore not be fair to call rewilding more of an experiment than tra-

ditional nature conservation.

Baggrund og formål

Gang på gang viser opgørelser over status på Danmarks biodiversitet, at bio-

diversiteten er fortsat faldende, og at tilstanden for naturtyper og arter over-

ordnet er i forværring. Det viser den danske rødliste over truede arter

(Moeslund m.fl. 2019), status på Danmarks biodiversitet i 2010 og 2020

(Ejrnæs m.fl. 2011, Ejrnæs m.fl. in prep) og status og udvikling for de naturty-

per, arter og fugle, der er beskyttet af Habitat- og Fugledirektiverne

(Fredshavn m.fl. 2019a, Fredshavn m.fl. 2019c). Dette er tilfældet på trods af,

at der årligt bruges omkring 200 mio. DKK i landbrugsstøtte til naturplejeind-

satser (Aftale om Fødevare- og landbrugspakke, 22. december 2015). Dertil

kommer et stort beløb investeret i LIFE-projekter og anden naturgenopret-

ning, fx 300 mio. til genopretning af Skjern Å eller 50 mio. DKK til genopret-

ning af hydrologi på 500 ha i Kastbjerg Ådal. Selv om genopretningsprojek-

terne har haft positive effekter på vandmiljø og fugleliv, er det nærliggende

at spørge, om indsatserne har været effektive for biodiversiteten generelt. Er

den nuværende forvaltning af Danmarks natur omkostningseffektiv? Det

korte svar er, at det ved vi ikke. Men vi har i hvert fald ikke formået at vende

den negative udvikling for biodiversiteten i Danmark.

I kølvandet på denne erkendelse bliver rewilding foreslået som en alternativ

og potentielt mere omkostningseffektiv tilgang til forvaltningen ud fra den

grundlæggende idé, at det må være billigt og effektivt at erstatte aktive ind-

satser med naturens egne processer. Rewilding har fokus på at genindføre de

store græssende dyr, og betydningen af de store planteædere for økosyste-

merne og implikationerne for nutidens naturforvaltning er efterhånden et

gammelt tema, også i Skandinavien (Andersson & Appelqvist 1990), men det

var først i 1990’erne i Nordamerika, at man begyndte at bruge betegnelsen

rewilding

om genopretningen af store sammenhængenge naturområder og

genindføre store rovdyr baseret på de tre C’er:

Core areas, Corridors

Carn-

ivores

(Soule & Noss 1998). Siden da er definitionen af rewilding blevet noget

bredere, og i dag er trofisk rewilding en meget brugt definition, dvs. intro-

duktion af nøglearter for at genoprette trofiske interaktioner med henblik på

at opnå et selvforvaltende, mangfoldigt økosystem (Svenning m.fl. 2016). Set

ud fra et evolutionært synspunkt, dvs. set ud fra et tidsperspektiv på millioner

af år, hvor biodiversiteten har udviklet sig i økosystemer karakteriseret af na-

turlige processer, herunder de store pattedyr, er rewilding vores bedste na-

turvidenskabelige bud på en omkostningseffektiv natur- og biodiversitetsfor-

valtning (Svenning et al. 2019).

Rewilding er blevet kritiseret for at være et uprøvet og udokumenteret ekspe-

riment, som vi skal være varsomme med at udbrede i naturforvaltningen.

Men set i et evolutionært perspektiv er rewilding en genopretning af en af de

helt naturlige processer, der har skabt biodiversiteten, mens den nuværende

naturpleje og fraværet af de store planteædere og rovdyr i naturen er et eks-

periment med biodiversiteten. Dertil kommer at der jo findes en stor og rig-

holdig litteratur om græsning som nøgleproces i naturlige økosystemer og

vigtigt værktøj i forvaltningen af biodiversiteten.

Opdraget til denne rapport lød på at give et overblik over de dokumenterede

effekter af rewilding på biodiversiteten. Da rewilding endnu ikke er en

udbredt praksis, og da vi generelt mangler en effektovervågning af

naturindsatser i Danmark, er dokumentationen af effekterne af dedikerede

rewildingprojekter sparsom. Som supplement vil vi derfor grundigt

gennemgå hypotesen om rewilding som omkostningseffektiv virkemiddel i

naturforvaltningen og diskutere rewilding-cases fra Danmark samt

perspektivere studier og projektområder fra udlandet.

Rewilding kan defines bredt til at inkludere genopretning af alle naturlige

processer, men til denne rapport afgrænser vi definitionen til genopretning af

økosystemprocesser tilknyttet store dyr med afgørende vigtige

økosystemfunktioner. Selvom planter, svampe og insekter også kan have

vigtige økosystemfunktioner, vil vi her fokusere på de store planteædere og

de mange processer og interaktioner, de bidrager med (fx MacFadden 1997,

Weil 2005, Galetti m.fl. 2018). I denne rapport undersøger vi udelukkende

effekter af store planteædere (> 20 kg, men inkluderer bæver og rådyr).

Effekter af store rovdyr behandles kort i afsnittet om prædation på store

planteædere (Afsnit 2.2.3).

Baseline for dansk natur

Camlla Fløjgaard og Rasmus Ejnærs

Aargus Universitet, Institut for Bioscience

Hvorfor har vi brug for baselines i naturforvaltningen?

En baseline er ikke et mål for hvordan økosystemer og naturtyper skal se ud.

En baseline er snarere en beskrivelse af de naturlige rammer og processer som

har grundlagt biodiversiteten. Denne beskrivelse kan vi bruge som pejle-

mærke for vores indsatser i naturgenopretning og -forvaltning. Når det gæl-

der rewilding kan vi eksempelvis beskrive variationen i faunaen (forskellige

typer og størrelser af dyr med forskellige funktioner) og vi kan beskrive den

naturlige variation i tætheden af dyr i økosystemerne. Både variationen af dyr

og tætheden af dyr er jo i dag ekstremt påvirket af udryddelsen af dyr og i

landbrugspraksis omkring hold af husdyr.

Det er et udbredt fænomen, at forskere såvel som forvaltere lider af

shifting

baseline

syndrom, dvs. at man bruger en allerede forringet og ændret tilstand

som reference for forvaltningen (Papworth m.fl. 2009). Det kunne fx være

1940’erne – inden landbruget for alvor blev industrialiseret. Et nyere studium

viser eksempelvis, at tilbagegangen og homogeniseringen af sommerfugle-

faunaen for alvor startede efter 1940’erne (Eskildsen m.fl. 2015). Men årsa-

gerne til tilbagegangen af sommerfugle ligger meget længere tilbage i tid. I

1805 kom fredskovsforordningen, som satte gang i en effektivisering af skov-

bruget og dermed også en tilbagegang i lysåbne habitater i skovene, dvs.

skovbryn, skovlysninger og mosaiknatur. Det er især sommerfugle tilknyttet

de lysåbne skovhabitater. der er uddøde eller gået tilbage (Eskildsen m.fl.

2015). Men selv før 1800-tallet har vi mennesker sat et stort aftryk på naturen,

arterne og processerne i økosystemerne og dermed også på biodiversiteten.

Faktisk allerede i tidlig Holocæn har mennesket sat sit aftryk på naturen og

været en afgørende faktor for en masseuddøen af særligt de store pattedyr

(Sandom m.fl. 2014a).

Hvad er en relevant baseline for dansk biodiversitet?

Så godt som alle de dyr, planter og svampe, vi finder i den danske natur i dag,

har eksisteret eller er opstået i Pleistocæn (for ca. 2,5 millioner-10.000 år siden),

altså længe før det moderne menneske (Kurtén 1968, Lang 1994, Mai 1994,

Coope 2004). markperlemorssommerfugl, agerhøne, markfirben, agerhumle

osv. er altså trods deres navn ikke udviklet til landmandens agre eller driften

derpå, men er tilpasset økosystemer med oversvømmelser, erosion og store

planteædere, der har sikret en kontinuert tilstedeværelse af de økologiske for-

hold, der definerer deres levesteder. Men der er sket meget med økosyste-

merne og de naturlige processer, efter mennesket kom til – hydrologien er

styret, moser og enge er afvandet, og de store dyr er stort set forsvundet fra

naturen. Mange af de store planteædere er uddøde, forsvundet fra Danmark

eller er blevet til tamme husdyr (urokse og vildhest). Meget tyder på, at denne

udvikling startede allerede for 100.000 år siden (Smith m.fl. 2018) og er sam-

menfaldende med det moderne menneskes spredning til og udbredelse på

kontinenterne (Sandom m.fl. 2014a). Tabet af særligt de store planteædere har

været medvirkende til en mere lukket og skovpræget vegetation allerede i

tidlig Holocæn (Sandom m.fl. 2014b).

Hele vurderingen af naturlige baselines for faunaens diversitet og mængden

af dyr i økosystemerne er altså kompliceret ved, at en række afgørende nøg-

learter er uddøde globalt eller på vores breddegrader. Vi har ikke længere

elefanter, næsehorn og løver i europæisk natur, og derved bliver der plads til,

at resten af faunaen kan folde sig anderledes ud, end den har gjort i forrige

mellemistider. Allerede i Holocæn var mange af de store arter forsvundet, og

der er dermed heller ingen god reference. Mennesket har været så afgørende

en faktor for naturens udvikling, og i dag er der ingen økosystemer i Danmark

(Grønland undtaget), som ikke har været afgørende påvirket af vores udnyt-

telse af naturresurserne. Vi lever altså i Antropocæn (Svenning m.fl. 2016,

Lundgren m.fl. 2017), hvor det ikke er muligt at lave en endelig facitliste for

arter og tætheder af store planteædere baseret på en forhistorisk baseline. Dog

kan vi sige, at den naturlige tilstand i millioner af år har været en meget vari-

eret planteæderfauna med en tæthed af dyr, som har modsvaret den tilgæn-

gelige primærproduktion i økosystemerne (Figur

2.1,

Svenning m.fl. 2019).

Den sidste varmeperiode uden markant menneskelig påvirkning er Eem-mel-

lemistiden for ca. 130.000 år siden. Det er en periode, hvor der stadig er me-

gaherbivorer (planteædere > 1000 kg) i Europa, og hvor klimaet mindede me-

get om det nuværende, om end det til tider var lidt varmere. Denne baseline

er relevant for biodiversiteten og bør bruges som udgangspunkt for målsæt-

ninger for naturgenopretning og -forvaltning – velvidende at genoprettede

økosystemer i Antropocæn vil være anderledes end de økosystemer, der var

tidligere i Pleistocæn, bl.a. ved at menneskelig påvirkning er uundgåelig, men

påvirkningen på de naturlige processer forsøges begrænset.

Figur 2.1.

Det evolutionære tidsperspektiv for biodiversiteten. I evolutionær tid, i millioner af år, har økosystemerne været karak-

teriseret af store dyr, men i slutningen af Pleistocæn og begyndelsen af Holocæn uddør mange store dyr, eller de bliver meget

indskrænkede i deres udbredelse – i en sådan grad, at de vilde dyr kun udgør 4 % af pattedyrbiomassen på jorden (Bar-On m.fl.

2018). For første gang i evolutionær tid er økosystemerne i dag stort set uden store vilde dyr (stiplet linje). Rewilding fokuserer

på at genoprette naturlige processer, herunder bestande af store planteædere, for at bevare biodiversiteten i selvforvaltende

økosystemer med mindst mulig menneskelig indblanding. Figur modificeret med tilladelse fra Svenning m.fl. (2019).

2.1

Hvilke nøglearter er relevante for dansk natur?

Diversitet af planteædere medfører en diversitet i græsningseffekter og andre

økosystemprocesser (Pringle m.fl. 2014, van der Plas m.fl. 2016). Planteædere

er forskellige i deres fødevalg, foretrukne habitat, vægt, fordøjelse, gødning

osv., og derfor bidrager forskellige arter forskelligt til biodiversiteten. I rewil-

ding lægges vægt på at genoprette og genintroducere store pattedyr, der er

forsvundet. I nogle tilfælde, hvor arten er uddød globalt, kan det komme på

tale at introducere en tætbeslægtet art med lignende økologiske effekter som

økologisk erstatning (Corlett 2016).

Fossile fund af store planteædere fra Eem-mellemistiden og Holocæn i Danmark

kan danne udgangspunkt for en liste over, hvilke store pattedyr der tidligere har

eksisteret i Danmark, og som kunne være relevante for rewilding og genudsæt-

ning. De fossile fund af fx knogle- og tandrester viser en stor diversitet af store

planteædere, bl.a. skovelefant (Palaeoloxodon

antiquus),

urokse (Bos

primigenius),

næsehorn (Dicerorhinus

kirchbergensis),

steppe-bison (Bison

priscus),

kæmpehjort

(Megaloceros

giganteus),

vildhest (Equus

ferus),

dådyr (Dama

dama)

og bæver (Ca-

stor fiber)

(se fx Aaris-Sørensen 1990). Danmark er et lille land og udgør i sig selv

ikke en relevant geografisk afgrænsning for, hvilke arter der er hjemmehørende.

Danmark er til dels landfast med det kontinentale Europa, og selv øerne er ikke

nævneværdigt isolerede ift. spredning og artsdannelse. Og der er ingen økolo-

gisk kontinuitet i Danmark mellem Eem og nu, pga Sidste Istid, så derfor er fund

fra Eem-Danmark ikke mere relevante som baseline end fund fra fx Tyskland.

Derfor bør arter fra hele det tempererede Europa og særligt de atlantiske og kon-

tinentale biogeografiske regioner derfor betragtes som hjemmehørende og tilfø-

jes listen over relevante planteædere, som forventes at passe ind i Danmarks

klima, og som kunne have spredt sig til Danmark, hvis ikke det var pga. de nu-

værende barrierer i landskabet. Se Tabel 2.1 for en liste over de mest relevante

arter at tage i betragtning, når vi taler om rewilding i dansk natur.

Tabel 2.1.

Liste over relevante arter af store planteædere for rewilding i Danmark. Der er

taget udgangspunkt i hjemmehørende arter fra sidste mellemistid til nutiden og fra den

biogeografiske region. For arter, der er uddøde, er angivet mulige tætbeslægtede arter,

der ville kunne genoprette artens økologiske funktion.

Art

Skovelefant

Steppenæsehorn

Skovnæsehorn

Kæmpehjort

Mulighed for rewilding/genopretning af økologisk funktion

Palaeoloxodon antiquus

er uddød, men kan muligvis erstattes af nu-

levende elefanter.

Stephanorhinus hemitoechus

er uddød, men kan muligvis erstattes af

nulevende arter af næsehorn.

Stephanorhinus kirchbergensis

er uddød, men kan muligvis erstattes

af nulevende næsehorn.

Megaloceros giganteus

er uddød. Der findes ikke nulevende -nærtbe-

slægtede arter, men den kan muligvis erstattes af kvæg, bison, hest

og krondyr.

Vandbøffel

Europæisk æsel

Den oprindelige europæiske

Bubalus murrensis

er uddød, men kan

erstattes af den asiatiske vandbøffel

Bubalus bubalis.

Equus hydruntinus

regnes traditionelt som uddød, men er sandsyn-

ligvis underart af det nulevende asiatiske æsel eller meget tæt be-

slægtet med det.

Elg

Europæisk bison

Vildsvin

Alces alces

er uddød i Danmark, men kan genindføres fra Sverige,

Estland, Tyskland osv.

Bison bonasus

kan genindføres fra Tyskland, Polen, Holland etc.

Sus scrofa

udryddes officielt i Danmark, men forekommer i dyrehaver

og muligvis vildt levende som undslupne individer fra dyrehaver eller

indvandret fra Tyskland.

Bæver

Vildhest

Vildokse/Urokse

Krondyr

Dådyr

Rådyr

Castor fiber

er uddød i Danmark, men genindført i 1990’erne.

Kan forvildes fra tamheste, særligt racerne Exmoor, Konik og Tarpan,

men også fx Shetlandspony og Islandsk hest.

Kan forvildes fra tamkvæg, særligt ekstensive racer som Heck og

Taurus, men også fx Galloway og Skotsk Højlandskvæg.

Findes fritlevende i Jylland og Sjælland, men mange bestande regu-

leres og forvaltes ikke med økosystemfunktion som formål.

Mindre udbredt end krondyret. Kan udsættes flere steder og forvaltes

med økosystemfunktion for øje.

Findes stort set alle steder i landet.

De europæiske skovelefanter og næsehorn er uddøde, og den nærmeste

slægtning til elefanten er den nulevende Afrikanske elefant (Leoxodonta

afri-

cana,

Palkopoulou m.fl. (2018)), men der er også en vis morfologisk og økolo-

gisk lighed med den asiatiske elefant (Elaphas

maximus,

Todd (2010)). Både

den afrikanske og asiatiske elefant har tidligere haft en mere vidt udbredt fo-

rekomst også under tempererede klimatiske forhold (Tong & Patou-Mathis

2003). Den nærmeste slægtning til skovnæsehornet er Sumatranæsehornet

(Dicerorhinus

sumatrensis).

Den er er kritisk truet på IUCN’s rødliste og lever i

dag i tropisk regnskov og bjergskov, men har tidligere i Pleistocæn haft en vid

udbredelse også længere mod nord i Kina (Mays m.fl. 2018, Teng et al. 2020).

Særligt med udsigt til mildere vintre i fremtiden er det ikke usandsynligt, at

arter af nulevende elefant og næsehorn vil kunne fungere som økologiske er-

statninger for uddøde elefanter og næsehorn og overleve og endda trives i

dansk natur. Mange nulevende planteædere har udbredelser, der er en brøk-

del af deres historiske udbredelser (Faurby & Svenning 2015), og man skal

derfor generelt være varsom med at udlede deres klimaniche, kuldetolerance

eller habitatkrav ud fra den nuværende udbredelse (Faurby & Araújo 2018).

Egentlig dokumentation for arternes egnethed som økologisk erstatning for

skovelefant og næsehorn i dansk natur opnår man først ved en eksperimentel

afprøvning. Hvis det viste sig nødvendigt kunne man tillade adgang til læ-

skur, ligesom det allerede praktiseres i naturplejen i dag, og måske ville dette

stadigvæk være mere naturligt end manuel/maskinel rydning af vedplanter.

Den uddøde kæmpehjort har ædt blandet planteføde (midt imellem

browser

grazer),

som vi kender det fra fx kronhjorte i dag (Rivals & Lister 2016). Der

findes ikke nulevende nære slægtninge, men en række nulevende arter har

lignende fysisk størrelse og dækker også den brede fødeniche mellem

brow-

sers

grazers,

fx krondyr, bison, hest og kvæg.

Vandbøfler (Bubalus

murrensis)

har været vidt udbredt i et tempereret Europa

om end knyttet til lokale vådområder, formentlig også under sidste istid (Van

Dam m.fl. 1997, Koenigswald m.fl. 2019, Vislobokovaa m.fl. 2020). Arten er

uddød, men der er flere succesfulde forsøg med at erstatte arten med den nært

beslægtede

Bubalus bubalis

fra Asien, fx i Donau-deltaet i Ukraine og i Kasted

Mose ved Aarhus. Det europæiske vildæsel (Equus

hydruntinus)

har også væ-

ret vidt udbredt i Europa så langt nordpå som Nordsøen ud fra Tyskland og

Holland i sen Pleistocæn (Van Kolfschoten & Laban 1995, Crees & Turvey

2014). Arten er sandsynligvis en underart af det nulevende asiatiske æsel

(Bennett m.fl. 2017), og Rewilding Europe har bl.a. projekter med rewilding

af vilde asiatiske æsler i Europa.

En række af de forhistoriske dyr er ikke uddøde globalt, men findes i nabo-

lande og kan reintroduceres eller genindvandre herfra. Elgen forsvandt fra

Danmark i yngre stenalder, men er både selv genindvandret (om end det ikke

har resulteret i en ny bestand) og er blevet genudsat i dansk natur, hvor den

tilsyneladende trives i vådområder i Lille Vildmose. Flere steder i Jylland og

på Sjælland er der fødegrundlag til at kunne understøtte bestande af fritle-

vende elge (Sunde & Olesen 2007). Fritlevende vildsvin blev udryddet fra

Danmark i 1800-tallet, og vildsvin er opført som akut truet på den danske

rødliste. Vildsvin findes dog i flere forskellige hegnede dyrehaver. Vildsvin

indvandrer også lejlighedsvist fra Tyskland, men den naturlige genindvan-

dring obstrueres af grænsehegnet og en politik om at udrydde vildsvin i Dan-

mark, som begrundes med en beskyttelse af landbrugets produktion og ek-

sport af slagtesvin. Vildsvinet er hjemmehørende i Danmark og bidrager med

unik økosystemfunktion i naturen, bl.a. igennem deres måde at rode i jorden

på. Bævere forsvandt fra Danmark for over 1000 år siden, men er allerede i

1990’erne genindført først i Klosterheden i Vestjylland og sidenhed også i

Nordsjælland. Den danske bestand af bævere er i fremgang, og den har spredt

sig igennem vandløb til store dele af Jylland, selv om den stadig forekommer

meget spredt (Elmeros & Therkildsen 2017).

Europæisk bison (Bison

bonasus)

har været vidt udbredt i Europa, inklusive

Danmark, det nordlige Tyskland og sydlige Sverige i Holocæn (Crees m.fl.

2016). Arten er tidligere blevet opfattet som en typisk skovart, muligvis fordi

den er kendt fra Bialowieza-skoven i Polen, som var dens sidste levested og

det første sted, hvor arten er forsøgt genudsat i naturen (Kerley m.fl. 2012),

men udsætninger i flere europæiske lande, inklusive Danmark, har vist, at

arten i dag trives fint under vesteuropæiske klimaforhold og også i lysåbne

naturtyper, herunder klitlandskaber i Holland (Cromsigt m.fl. 2018). Desuden

har modeller for bisons udbredelse vist, at Danmark har et passende klima og

en egnet vegetation, og at Danmark ligger meget tæt på det store sammen-

hængende central- og østeuropæiske historiske og potentielle udbredelses-

område (Kuemmerle m.fl. 2011). Generelt skal vi være varsomme med at tro,

at vi kender de store planteæderes fødeniche eller habitatpræferencer – også

her spiller

shifting baseline

en rolle. Vi kender deres økologi, som den er formet

af årtusinders indflydelse fra mennesker, og nogle arter har været fortrængt

til et marginalt habitat, som vi så fejlagtigt antager, er deres foretrukne habitat

(Kerley m.fl. 2012).

Urokse er af mange opfattet som uddød, og selv om den forsvandt fra Europa

i 1600-tallet, så overlever dens gener i tamkvæg. Flere forskellige racer af

kvæg er robuste og egner sig til naturpleje og helårsgræsning, fx Galloway og

Skotsk Højlandskvæg. Med Heck- og Taurus-kvæg er der gjort en særlig ind-

sats for at fremavle eller tilbageavle karaktertræk, der minder om uroksens

(Stokstad 2015). Man kan finde både de urokselignende racer såvel som robu-

ste naturplejeracer i rewilding-projekter i Europa. Vildhestens historie minder

meget om uroksens – vildheste forsvandt for ca. 5-6000 år siden, men overle-

vede langt længere i Eurasien og har overlevet som domesticerede hesteracer.

Også for hesten er der gjort et forsøg på at fremme karaktertræk fra vildheste

og bevare racer, der er tæt på den oprindelige vildhest. Det gælder fx racerne

Tarpan og Prezewalski, mens mange naturplejeracer også trives i rewilding-

projekter i Europa, fx Exmoor og Konik.

Dådyret er muligvis det tidligste eksempel på at genindføre en stor plante-

æder i Danmark. Dådyr var vidt udbredte under sidste mellemistid i hele Eu-

ropa, men formåede ikke at sprede sig fra sydlige refugier efter dem sidste

istid, men blev altså allerede for næsten 1000 år siden spredt af mennesker

over hele Europa (Baker m.fl. 2017). Krondyr spredte sig efter sidste istid fra

sydlige refugier og er i dag almindelige i hele Europa. I Danmark har krondyr

næsten været udryddet pga. skader på landbrug og skovbrug, men er i dag i

fremgang. Både krondyr og dådyr findes i dag i bestandstætheder, hvor deres

økosystemprocesser er stort set ubetydelige (se Afsnit 2.2 Tætheder af store

planteædere), og/eller hvor de fodres eller på anden vis forvaltes på en måde,

der begrænser deres økosystemprocesser (se fx Mysterud 2010). Det betyder,

at selv om arten er til stede, kan der stadig være et behov for at

rewilde

og sikre

artens økosystemprocesser i naturen, fx igennem en øget tæthed eller ændret

forvaltning.

Det er måske bemærkelsesværdigt, at får og geder, som ellers er meget brugt i

dansk naturpleje, ikke er medtaget på listen. Får og geder er dog at betragte som

oprindelige bjergdyr, som ikke vil klare sig i tempereret lavland i Europa hvis

der er naturlig prædation ved store rovdyr. Et nyt studie har dog vist, at selv

ikke-hjemmehørende planteædere kan være med til at genoprette økosystemer,

der mangler mange store planteædere og deres funktioner (Lundgren m.fl.

2020). Det er altså muligt, at får og geder, og andre planteædere som sikahjort,

lama, kamel osv., kan erstatte hjemmehørende arters økosystemfunktioner i

dansk natur. Som udgangspunkt er hjemmehørende arter (og i tilfælde af glo-

balt uddøde arter deres nært beslægtede artsfæller) dog at foretrække til rewil-

ding. Hvis man alligevel søger at genoprette økosystemprocesser ved hjælp af

fx får og geder, skal disse tænkes ind i et økosystem med andre planteædere og

andre naturlige processer for at undgå homogenisering. Det betyder også, at

traditionel naturpleje baseret alene på får og geder ikke kan regnes for rewil-

ding eller genopretning af naturlige økosystemprocesser.

2.2

Tætheder af store planteædere i dansk natur

Antallet af planteædere på et givet areal er selvfølgelig afgørende for deres ef-

fekt. Det er et velkendt problem i naturplejen, at overgræsning om sommeren

skaber problemer med manglende blomsterressourcer og generel homogenise-

ring, hvorimod mangel på græsning skaber problemer med tilgroning og op-

hobning af plantebiomasse og førne i de lysåbne naturarealer. Når det kommer

til vildtlevende dyr, som fx krondyr, er litteraturen dog fyldt med eksempler på

”overgræsning” og ”unaturligt høje tætheder” (fx, Ickes 2001, Gortázar m.fl.

2006, Mosley & Mundinger 2018) – vurderinger, der ofte relateres til meget spe-

cifikke forvaltningsmål og opfattelsen af negative effekter. Dette er dog para-

doksalt set i lyset af, at de vilde pattedyr i dag kun udgør 4 % af den samlede

pattedyrbiomasse på Jorden (Bar-On m.fl. 2018). Forekomsten af planteædere i

nutidens økosystemer afspejler det historiske tab af store planteædere (Sandom

m.fl. 2014a, Ripple m.fl. 2015), men knapheden på dyr skyldes også jagt, kryb-

skytteri, habitatforringelser, bekæmpelse osv. i nyere tid. Det gør det svært at

studere tætheder i naturlige økosystemer, fordi de stort set ikke findes nogen

steder. Alligevel har vi prøvet at bruge eksisterende data til at se på tætheder af

store dyr under forskellige forvaltningsregimer.

Thy og Oksbøl Vildtreservat er kendt for at huse store bestande af krondyr,

men hvis man kigger nærmere på områderne viser det sig at tætheden af plan-

teædere er ganske lav. Thy Nationalpark angiver, at der er 1000-1200 krondyr

i Nationalparken. Hvis vi antager en gennemsnitsvægt på 100 kg og national-

parkens areal på 24.400 ha, så er planteæderbiomassen i gennemsnit ca. 5

kg/ha

. I Oksbøl er der ca. 1300 krondyr og 16.254 ha, hvilket giver ca. 8

kg/ha. Det er klart, at der nogle steder inden for disse områder og i perioder

forekommer højere tætheder af planteædere og dermed også en synlig græs-

Der er mange forskellige enheder for tætheden af dyr. Er der tale om enkelte arter,

angives tæthederne ofte i antal individer per ha eller km

. Men det gør det svært at

sammenligne krondyr og bison for slet ikke at tale om at estimere et samlet mål for

tætheden af flere forskellige arter. I landbruget anvendes ofte enheden

storkreaturer

per hektar (SK/ha). Et storkreatur defineres bredt som tyre, køer og andet kvæg over

to år og heste over 6 måneder, men tager altså heller ikke højde for de store størrel-

sesforskelle mellem kvæg- og hesteracer, og enheden er derfor ikke brugbar til at

sammenligne græsningstryk eller som udtryk for biomassen af store planteædere. Vi

regner derfor de forskellige enheder om til kg planteæderbiomasse/ha.

ningseffekt af krondyrene, men krondyrene indtager også en uvis, men sand-

synligvis betydelig, andel af deres føde på landbrugsarealer, hvilket igen

mindsker dyrenes effekt på naturarealerne. Begge steder gennemføres hvert

år reguleringsjagter for at holde bestanden nede. Vores beregninger er i god

overensstemmelse med vurderinger baseret på vegetationsdata fra kortlæg-

ning og overvågning, som peger på generelle problemer med tilgroning af

lysåbne naturarealer (Fredshavn m.fl. 2019c, Moeslund m.fl. 2019).

I den anden ende af skalaen har vi naturarealer med landbrugsstøtte til græs-

ning med det formål at sikre lysåbne arealer mod tilgroning. Støtteordnin-

gerne rummer et incitament til at holde mange flere dyr på arealerne og drive

arealerne mere intensivt, og ressourcerne (plantevæksten) bliver typisk ud-

nyttet til at producere kød. Græsningen er typisk kortvarig, som fx ved som-

mergræsning, og efterlader arealerne uden dyr resten af året. Det er typisk

får, kvæg eller heste, men sjældent flere arter sammen. Landbrugsstøtte med

forpligtigelsen ”fast græsningstryk i juni, juli og august” er som udgangs-

punkt 1,2 storkreaturer per ha (SK/ha), men der kan søges om nedsættelse til

min. 0,3 SK/ha. Enheden kan regnes om til biomasse som følger: Ved brug af

en lille race, som fx Dexter på ca. 350 kg, og ved et fast græsningstryk på 0,3

SK/ha er biomassen ca. 125 kg/ha. Omvendt, benytter man større racer, fx

skovkvæg eller Hereford, med en vægt på ca. 700 kg og mindst 1,2 SK/ha, er

biomassen minimum 840 kg/ha. Vælger man landbrugsstøtte med forpligti-

gelsen ”synligt afgræsset i september”, er antallet af dyr ikke specificeret, og

der er ofte flere dyr per ha end i førstnævnte ordning.

Tætheden, eller biomassen, af store planteædere i dansk natur, spænder altså

enormt bredt fra stort set ingen dyr ”på den frie vildtbane” (fra ca. 1-2 kg til

ca. 5-8 kg/ha) til over 840 kg/ha på arealer med traditionel naturpleje. Og

ingen steder kan vi betegne dyrene som en del af et naturligt økosystem, da

det enten er dyr, der jages og søger føde i landbrugslandet, eller dyr, der ind-

går i en landbrugsproduktion og typisk opstaldes om vinteren. Hvordan kan

vi vurdere, hvad et naturligt leje af tætheder af store planteædere ville være i

naturlige økosystemer i Danmark?

2.2.1 Naturlige tætheder af store planteædere i dansk natur

I tråd med rewilding, for at fremme naturlige processer, og for at undgå at

forvalte efter forudindtagede forvaltningsmålsætninger eller rammer i støtte-

ordninger til produktion, forsøger vi i det følgende at definere en baseline

med udgangspunkt i naturlige økosystemer globalt. I naturlige økosystemer

på tværs af trofiske niveauer er der en generel økologisk sammenhæng mel-

lem biomassen af producenter og konsumenter (Cebrian 2015, Hatton m.fl.

2015). Det betyder, at biomassen af store planteædere primært bestemmes af

fødetilgængeligheden. Prædation kan regulere bestande af store planteædere,

fx krondyr (Okarma 1995, Jędrzejewski m.fl. 2002), men i naturlige økosyste-

mer vil der også være større dyr til stede. Her ser man derfor, at prædation

har en effekt på de mindre dyr, men at den samlede biomasse af planteædere

forskydes over på de større arter af planteædere, som rovdyrene har mindre

indflydelse på (Hopcraft m.fl. 2010, Hopcraft m.fl. 2012, le Roux m.fl. 2019).

Den forventede sammenhæng mellem primær-produktiviteten (Net Primary

Productivity) og biomassen af store planteædere findes dog stort set ikke i

nutidens økosystemer med undtagelse af afrikanske økosystemer (Fløjgaard

m.fl. 2020), hvilket understøtter, at bestandene af store planteædere er under

stort pres globalt (Schipper m.fl. 2008, Pedersen m.fl. 2020) og taler imod hy-

potesen om at tætheden af planteædere styres af rovdyr, da det netop er de

afrikanske økosystemer, som har den mest intakte og diverse rovdyrfauna.

Faktisk er biomassen af store planteædere i europæiske økosystemer (natio-

nalparker og naturreservater) blot få procent af hvad den er i afrikanske øko-

systemer med samme primær-produktivitet (Figur

2.2).

Undtagelsen er rewil-

ding-områder i Europa, der praktiserer ’naturalistic

grazing’,

dvs. lader plan-

teæderne tilpasse sig fødetilgængeligheden på naturarealerne (Jepson m.fl.

2018), I sådanne projekter opnås en planteæderbiomasse lig eller højere end

den i afrikanske økosystemer.

Figur 2.2.

Biomasse af store

planteædere (kg/ha) i afrikanske

økosystemer (n=9), i nationalpar-

ker og naturreservater i Europa

(n=5) og i rewilding-områder i Eu-

ropa (n=4) med NPP svarende til

NPP i Danmark (620-850 kg

C/km

/yr). Data er fra Fløjgaard

m.fl. (2020). Plottet viser alle da-

tapunkter, den vandrette midter-

linje viser medianen, og boksens

afgrænsning angiver 25-% og 75

%-fraktilerne.

Med udgangspunkt i de afrikanske økosystemer og de europæiske rewilding-

områder med en primær-produktivitet inden for intervallet for primær-pro-

duktivitet i Danmark (dvs. 620-850 kg C/km

/yr, Zhao m.fl. 2005, Zhao m.fl.

2006, NPP downloadet fra http://files.ntsg.umt.edu/data/NTSG_Produ-

cts/MOD17/GeoTIFF/MOD17A3/GeoTIFF_30arcsec/) kan vi estimere et in-

terval for naturlige tætheder af store planteædere i Danmark (Figur 2.3). Vi

foreslår intervallet mellem 25 %-fraktilen for afrikanske økosystemer og 75 %-

fraktilen for rewilding-områder, dvs. ca. 40-145 kg/ha. Der er dog en række

forhold og overvejelser, som tæller for at justere dette interval op eller ned (se

Figur 2.3):

På trods af at de afrikanske økosystemer er nogle af de mest intakte

ift. at have bevaret megaherbivorer (>1000 kg, Sandom m.fl. (2014a))

og store rovdyr, så foregår der både regulering (se fx Fayrer-Hosken

m.fl. (2000)) og krybskytteri mv., som trækker medianen af plante-

æderbiomassen ned. Dette er et argument for at opjustere den nedre

grænse for intervallet.

De europæiske rewilding-områder kan betragtes som eksperimen-

telle tests af naturarealers bærekapacitet ift. føde og er udført på na-

turarealer, der på mange måder minder om de danske naturarealer.

De bør derfor tillægges stor vægt i overvejelserne omkring baseline.

Dette er et argument for at opjustere den nedre grænse for intervallet.

De europæiske rewilding-områder er relativt små, med få arter af

planteædere og helt uden megaherbivorer, hvilket betyder, at det er

usikkert, om den ”øvre grænse” af naturlige tætheder er opnået. Plan-

teæderbiomassen på Molslaboratoriets arealer med reaktiv regule-

ring har eksempelvis svinget mellem 70-210 kg/ha, men er rapporte-

ret som 160 kg/ha i

Figur 2.2.

Planteæderbiomassen i Oostvaarders-

plassen (OVP) er rapporteret til 120 kg/ha i

Figur 2.2

som et gennem-

snit for hele arealet, inklusive de meget våde områder, som ikke græs-

ses. Andre har angivet en planteædertæthed for den tørre del af OVP

svarende til en planteæderbiomasse på ca. 550 kg/ha (estimeret ud

fra tætheder i Cornelissen m.fl. 2014). Dette er et argument for at op-

justere den øvre grænse for intervallet.

OVP har en estimeret tæthed på ca. 120 kg/ha baseret på hele OVPs

areal på 5600 ha, velvidende at store dele af OPV er vanddækket eller

meget våde og derfor ikke eller kun meget sjældent benyttes af de

store planteædere. Justerer man tætheden af planteædere i OVP på

baggrund af det areal dyrene faktisk benytter, så er tætheden af store

planteædere betydeligt højere. Fx estimerer Cornelissen en tæthed på

op til 2,5 store planteædere per ha (krondyr, heste og kvæg) i et 750

ha delområde af OVP, hvilket med en minimumsvægt på 100 kg for

krondyr (og større vægte for kvæg og heste) giver en biomasse på

minimum 250 kg/ha, og baseret på data fra Baker et al 2016 er den

gennemsnitlige tæthed af store planteædere i de tørre dele af OVP på

728 kg/ha. Dette er et argument for at opjustere den øvre grænse for

intervallet for at rumme de høje tætheder at store planteædere, der

forekommer i højproduktive økosystemer også på vores breddegra-

der. Til dette kan føjes at planteproduktionen er stigende i danske

økosystemer som følge af kvælstofdeposition, temperaturstigninger,

øget nedbør og øget kuldioxid i atmosfæren.

Historiske estimater på planteæderbiomasse indikerer, at plante-

æderbiomassen har været relativ høj, fx 105 kg/ha på lav-produktiv

mammutsteppe i Sibirien (Zimov m.fl. 2012) og > 150 kg/ha i Eem

England (baseret på en kalibrering af

≥2,5

dådyr/ha og antaget en då-

dyr-gennemsnitsvægt på 60 kg, Sandom m.fl. 2014b). Ydermere har

vi brugt landbrugsstatistikken fra 1898 til at estimere et mål for den

gennemsnitlige bærekapacitet i Danmark. I 1800-tallet, inden import

af foder og brug af kunstgødning blev udbredt, ernærede man pri-

mært kvæg og heste på naturarealerne og i skovene om vinteren. I

1898 var der 449.000 heste, 1.745.000 kvæg og 1.168.000 grise i Dan-

mark, og ganget med gennemsnitsvægte på hhv. 350 kg, 400 kg og 80

kg og divideret med det totale areal på 39.396 km

for Danmark (uden

Sønderjylland) giver dette en biomasse på ca. 240 kg/ha. Så høj en

tæthed er naturligvis kun mulig, fordi man gemmer planteproduk-

tion fra sommer til vinter i form af hø, hvilket ikke er muligt i samme

grad i naturlige økosystemer. På den anden side har vi ikke

medregnet mennesker, får, geder og høns, som også har ernæret sig

fra den samlede planteproduktion i landet. Disse forhold tæller for at

opjustere såvel den nedre grænse (mammutsteppen) som den øvre

grænse for intervallet.

De europæiske rewilding-områder er uden prædation. Det er tvivl-

somt, om prædation har en nævneværdig regulerende effekt på den

totale biomasse af planteædere; eksempelvis kan ulve regulere tæthe-

den af krondyr, men ikke større dyr som fx bison (Okarma 1995,

Jędrzejewski m.fl. 2002). I visse tilfælde, det kan være økosystemer

med ringe diversitet af planteædere (fx med krondyr som den største

planteæder), er manglende prædation et argument for at nedjustere

den øvre grænse for intervallet. Da vi her arbejder med en evolutio-

nær baseline for naturlige faunaer vil vi ikke nedregulere tætheden

fordi nogle af tallene kommer fra reservater uden prædation.

Figur 2.3.

Intervallet for planteæderbiomasse svarende til 25 %-fraktilen for afrikanske økosystemer og 75 %-fraktilen for

rewilding-områder, dvs. ca. 40-145 kg/ha (blå). Forhold, der tæller for at justere dette intervallet til en naturlig baseline er vist

med røde pile. Nederst er vist vores faglige vurdering af naturligt interval for græsning (grøn) samt intervaller for unaturligt høj

og lav græsning (orange) samt ekstremt over- og undergræsning (rød).

Ud fra de empiriske data præsenteret her (Figur

2.2

Tabel 2.2)

er vores

bedste bud, at en naturlig tæthed af planteædere i gennemsnitlige, varierede

danske økosystemer ligger mellem 70-250 kg/ha (Figur 2.3). Umiddelbart kan

dette interval synes højt sammenlignet med de empiriske data for naturlige

økosystemer, men sammenligner man det med de anbefalede græsningstryk

i naturplejen i Danmark i dag ligger de ikke højt. Buttenschøn (2014) anbefaler

græsningstryk fra 0,3-1,2 storkreaturer i lysåbne naturtyper, hvilket svarer til

200-720 kg/ha hvis vi antager græsningsdyr på 600 kg. Ved helårsgræsning

anbefales en dyretæthed på 1/3 af sæsongræsningen, hvilket vil svare til ca.

70-240 kg/ha.

Den høje ende af intervallet vil sandsynligvis kun kunne opnås lokalt i meget

produktive landskaber såsom produktive ådale og strandenge eller kun kort-

varigt som en del af naturlige bestandssvingninger. Tilsvarende vil den lave

ende af intervallet kun være typisk for næringsfattige områder eller efter sam-

menbrud i bestanden efter en hård vinter. Intervallet er baseret på en nogen-

lunde naturlig fauna med mellemstore arter som kvæg, hest og bison, og har

man kun relativt små dyr (krondyr, dådyr, rådyr), er det muligt at bærekapa-

citeten vil være lidt lavere.

Dette bud på naturlige tætheder i danske økosystemer er dels angivet som et

meget stort interval (en faktor 3) og dels omgivet af en vis usikkerhed, og det

vil derfor være ønskeligt fra et videnskabeligt udgangspunkt, at flere prakti-

serer naturlig græsning, hvor bestande af store planteædere, gerne flere for-

skellige arter, får lov til at udvikle sig med et minimum af regulering i natur-

lige økosystemer. Dette vil kunne forbedre datagrundlaget for en baseline for

naturlige tætheder af store planteædere i dansk natur. Intervallet er tænkt som

dækkende for gennemsnitlige danske økosystemer både på næringsfattig og

næringsrig jord, men med en variation i våd og tør bund og lysåben natur og

skov. Vi accepterer dermed, at der vil være særlige arealer, der er meget ho-

mogene, ekstremt lav- eller høj-produktive, hvor vores vurderinger ikke

stemmer med arealernes bærekapacitet. Eksempler på arealer med meget lav

fødetilgængelighed kunne være højmoser, klitter og typiske danske produk-

tionsskove med høj stammetæthed og uden busk- og urtelag af betydning,

hvor en stor del af primærproduktiviteten er i kronen og altså ikke tilgængelig

for græssende dyr.

På trods af disse usikkerheder opfatter vi det som veldokumenteret, at tæthe-

den af store planteædere i mange danske naturområder uden naturpleje-

græsning ligger langt under intervallet for naturlige tætheder. Tilsvarende

overskrider traditionel naturpleje ofte intervallet for naturlige tætheder mar-

kant i sommerperioden og efterlader arealerne uden græsning om vinteren.

Slutteligt er det vigtigt at bemærke, at intervallet ikke bør opfattes som en

målsætning for rewilding. Målsætningen bør være, at bestande af store plan-

teædere reguleres af fødetilgængeligheden på naturarealerne inklusive de

fluktuationer, det måtte give. Men intervallet kan give en indikation af, hvor-

vidt man med andre typer af naturforvaltning er i nærheden af en naturlig

tæthed og dermed måske også en naturlig græsningsproces. Og det sidste kan

godt være en målsætning i områder, hvor man ønsker en bedre fungerende

naturpleje, men ikke har mulighed for at praktisere rewilding.

I praksis, og inden for gældende dansk lovgivning, har man på Molslaborato-

riets arealer opnået dette ved at tillade vildtlevende exmoorponyer og forvil-

dede gallowaykvæg at formere sig, så bestanden vokser under såkaldt reaktiv

bestandsforvaltning. Når individer viser tegn på svækkelse som følge af fø-

demangel, dvs. deres kondition forringes, så fjernes det pågældende individ

fra arealerne. Inden for de gældende regler for landbrugsstøtte er der også

mulighed for at tilnærme sig naturlige tætheder med ”fast græsningstryk” på

0,3 SK/ha, små, ekstensive racer og helårsgræsning uden tilskudsfodring.

Tabel 2.2.

Eksperimentelle og historiske data for biomasse af store planteædere i europæiske økosystemer, hvor dyrene regu-

leres af fødetilgængeligheden. Datagrundlag for biomassestimaterne kan ses i Fløjgaard m.fl. (2020). Landbrugsstatistikken fra

1898 er juli-optællinger for hele landet (449.000 heste, 1.745.000 kvæg og 1.168.000 grise ganget med hhv. 350 kg/hest, 400

kg/ko og 80 kg/gris divideret med et areal på 39.396 km

for Danmark). NPP = Nettoprimærproduktionen.

Rewilding-projektområder

Lika Plains, Kroatien

Faia Brava, Portugal

Kostilkovo, Bulgarien

Geldersee Port Groenlanden, Holland

Geldersee Port Millingerwaard, Holland

Oostvaardersplassen, Holland (2017)

Molslaboratoriet, Danmark (2019)

Historiske estimater

Mammut-steppe (Zimov m.fl. 2012)

Eem England (Sandom m.fl. 2014b)

Landbrugsstatistik 1898 (Danmarks

Statistik 1969)

Lavere end DK natur nutid

~Lig DK natur nutid

~Lig DK natur nutid (lavere end dyrknings-

landskabet i dag)

105

55 % af sites > 150

240

NPP (median, 1 km buffer, kg C/km

/yr)

563

606

612

711

712

810

830

Biomasse (kg/ha)

114

108

139

120 (op til 728)

160 (70-210)

2.2.2 Naturlig bestandsdynamik

Tidslig variation i tætheden af planteædere medfører variation i græsnings-

trykket, som i perioder med lavt græsningstryk vil give vedplanter mulighed

for at vokse ud af bidhøjde, vil give plads til en rig blomstring osv., mens pe-

rioder med højt græsningstryk holder områder lysåbne, bidrager til dannelse

af veterantræer osv. Naturlig bestandsdynamik bidrager altså til variation i

økosystemprocesserne.

En af årsagerne til bestandsdynamik er ændringer i dødeligheden. Årsagen

til dødeligheden kan være mange og varierer for forskellige arter af store

planteædere, i forskellige økosystemer og over tid, men inkluderer fx jagt,

prædation, sult og sygdom (Okarma m.fl. 1995). Klima kan også have både en

direkte og en indirekte effekt via fødetilgængeligheden (Forchhammer m.fl.

1998). Men ligesom for vurderingen af naturlige tætheder mangler vi natur-

lige økosystemer uden jagt, og hvor bestande af vilde dyr får lov til at udvikle

sig. Det er derfor ikke muligt at komme med et generelt bud på en naturlig

hyppighed eller størrelsesorden af sådanne fluktuationer i naturlige økosy-

stemer på vores breddegrader. Bestandsdynamik er dog med sikkerhed en

naturlig del af økosystemer, og som en del af rewilding bør man tillade, at

bestande af store pattedyr kan udvikle sig og være dynamiske over tid.

At tillade naturlige bestandsdynamik i rewilding-projekter fordrer, at man

forholder sig til regulering i en forvaltningsplan. Her er anbefalingen klart at

praktisere reaktiv forvaltning, hvor dyr tages ud eller aflives, når de viser tegn

på sult eller sygdom frem for proaktiv forvaltning, som regulerer bestanden

til et forudbestemt niveau – typisk et relativt lavt niveau, hvor man er sikker

på, at ingen dyr kommer til at mangle føde gennem vinteren. Reaktiv forvalt-

ning er det nærmeste, man kan komme naturlige tætheder og bestandsdyna-

mikker, hvis man ikke tillader helt vild bestandsdynamik uden menneskelig

indgriben i dyrenes liv og død.

2.2.3 Betydningen af prædation

Den oprindelige nordamerikanske rewilding-tankegang havde stor fokus på

rovdyrene og deres evne til at regulere hele økosystemet (se fx Monbiot 2014).

I Europa har rewilding primært haft fokus på de store planteædere, selv om

der også er en stor erkendelse af vigtigheden af at genoprette naturlig præda-

tion. Da ulv, bjørn og los i mange år er blevet bekæmpet og udryddet i deres

oprindelige udbredelsesområde, er der også her stort behov for at genoprette

de store rovdyr i Europa. Rovdyr, der er relevante for dansk naturforvaltning,

tæller ulv (Canis

lupus),

som også i de seneste år har spredt sig tilbage til Dan-

mark, men også los (Lynx

lynx)

og brun bjørn (Ursus

arctos),

som har fandtes i

Danmark i Holocæn. Tidligere endnu, i sen-Pleistocæne økosystemer, var

ydermere løve, leopard og hyæne, og nu uddøde arter som sabelkat, huleløve

og hulebjørn, vidt udbredte i et tempereret Europa (Sommer & Benecke 2005,

Diedrich 2011, Diedrich 2013).

Rovdyrene bliver nogle gange præsenteret som løsningen på, hvad man op-

fatter som

overabundance

af planteædere (fx Warren 2011). Ud over at der me-

get sjældent faktisk er

overabundance,

altså unaturligt høje tætheder af vilde

planteædere (jf. afsnit 2.2), er der ingen klar evidens for, at rovdyr generelt og

væsentligt regulerer den samlede biomasse af store planteædere, og effekten

af rovdyr på byttedyrsamfund varierer på tværs af økosystemer og lokale for-

hold (Skogland 1991, Jędrzejewski m.fl. 2002, Hopcraft m.fl. 2010). Rovdyre-

nes effekt på planteædere af forskellig størrelse afhænger af en gradient af

primærproduktivitet er størst på mindre byttedyr i produktive økosystemer

(Hopcraft m.fl. 2010). Studier fra Afrika viser, at i stedet for at reducere den

totale planteæderbiomasse kan rovdyrene forårsage et skift fra en stor andel

af biomassen på de små og mellemstore planteædere til en stor andel af bio-

massen på store planteædere og megaherbivorer (le Roux m.fl. 2019). I danske

økosystemer vil vi forvente, at rovdyr, som fx ulv og los, vil reducere bestan-

dene af dådyr og krondyr og til gengæld fremme større dyr som vildhest,

vildokse og bison (Okarma 1995, le Roux m.fl. 2019). I Bialowieza har et studie

vist, at ulveprædation sænker raten for bestandstilvæksten i krondyr, dvs. be-

standen stiger, men langsommere end hvis der ikke var ulve (Jędrzejewski

m.fl. 2002). Dermed kan prædation muligvis afbøde hyppighed eller størrel-

sen af bestandssvingningerne.

Jagt simulerer sjældent prædation eller

ecology of fear,

da jagten har fokus på

at reducere tætheder og undgå stress og skader (effekter på økosystemet),

men dette kunne måske opnås med en ny forvaltningsstrategi for jagt

(Cromsigt m.fl. 2013)

2.3

Genopretning af naturlige økosystemer

En naturlig sammensætning af planteædere, naturlige tætheder og bestands-

dynamik afhænger af et samspil med flere andre naturlige processer, herun-

der prædation (se ovenstående), men også kystdynamik, succession, hydro-

logi osv. Generelt har vi begrænset eller styret mange af de naturlige processer

– også på naturarealerne. Selv om vi i denne rapport primært forholder os til

genopretning af planteæderfaunaen ift. biodiversitet, så skal det understre-

ges, at en sådan genopretning også fordrer en genopretning af andre biotiske

interaktioner (fx genopretning af naturlige plantesamfund) og abiotiske for-

hold (genopretning af hydrologi, næringsstatus osv.).

Rewilding i praksis

Lasse Gottlieb

Københavns Universitet, Institut for Geovidenskab og Naturforvaltning

Rewilding som koncept er relativt nyt, og højst sandsynligt blevet benyttet

første gang af Dave Foreman i 1992 (Johns 2019) til at beskrive en indsats for

at skabe et nordamerikansk system, hvor store beskyttede områder var for-

bundet og i stand til at understøtte økologiske effektive populationer af nøg-

learter – især den regulerende rolle fra toprovdyr (Soulé & Noss 1998). Selvom

genopretningen af store rovdyrs økosystemfunktioner og bevarelse af deres

levesteder fortsat er et vigtigt aspekt af rewilding, har konceptet udviklet sig

siden da, og dets popularitet er vokset markant – især inden for det seneste

årti. Således findes der i dag en bred vifte af forskellige tilgange og skaleringer

af rewildingprojekter, der alle søger at genoprette naturlige processer med en

reduceret til minimal menneskelig kontrol med det formål at opnå mere selv-

forvaltende og mangfoldige økosystemer (Lorimer m.fl. 2015, Perino m.fl.

2019, Pettorelli m.fl. 2018, Svenning m.fl. 2016).

3.1

Passiv (eller økologisk) rewilding

Passiv rewilding bygger på en tilbagevenden af de naturlige successive pro-

cesser i landskaber uden menneskelig påvirkning. Det vil sige de processer,

der finder sted i fraværet af husdyrgræsning og andre former for menneskelig

indgriben, men med en samtidig spontan tilbagevenden af de fulde trofiske

processer og interaktioner gennem en naturlig genindvandring af insekter,

fugle, krybdyr, padder og pattedyr (inklusive toprovdyr), som udnytter de

nye nicher. Således er økosystemprocesserne knyttet til store græssende dyr

også en anerkendt og vigtig del af passiv rewilding. Selvom passiv rewilding

ofte bliver kædet sammen med opgivelsen af landbrugsjord (Navarro & Pere-

ira 2012), inkluderer passiv rewilding også oprettelsen af jagtfrie zoner, skov-

brug med minimal indgriben, fjernelse af spredningsbarrierer og genskabelse

af naturlig hydrologi (Perino m.fl. 2019). Passiv rewilding er en udgave af re-

wilding, der især er gældende i Europa (Pettorelli m.fl. 2019).

Årsagerne til opgivelsen af landbrugsjord og dermed en stærkt reduceret

menneskelig påvirkning af landområder er mange og komplekse. Passiv re-

wilding kan fx være forårsaget af økonomiske, sociale og politiske årsager.

Sovjetunionens sammenbrud i de tidlige 1990’ere resulterede i en udbredt

emigration fra landområderne, hvor fx op til 56 % af landbrugsjorden i det

vestlige Ukraine blev opgivet (Baumann m.fl. 2011). Samme mønster er også

set i flere andre tidligere sovjet-lande, fx Estland, Letland, Tjekkiet og Rumæ-

nien (Carver 2019). Men også miljøkatastrofer kan danne grundlag for en

spontan rewilding. Da atomreaktoren i Tjernobyl nedsmeltede den 26. april

1986, blev titusinder af mennesker evakueret fra området, og der blev etable-

ret en 430.000 ha stor zone med stærkt begrænset adgang omkring katastrofe-

området. Forvaltningen af den lukkede zone har siden fulgt et paradigme om

minimal til ingen menneskelig indgriben. En målrettet reintroduktion af eu-

ropæisk bison i 1996 og Przewalski-heste i 1998 for at genoprette trofiske in-

teraktioner i Tjernobyl-området (Schlichting m.fl. 2020) er dog undtagelser fra

denne passive tilgang, og betyder at man ikke kan kalde Tjernobyl for ren

passiv rewilding. En naturlig genindvandring af store pattedyr har desuden

præget området, og regionen har i dag hele porteføljen af nulevende europæ-

iske store rovdyr (ulv, los og brun bjørn), store græssende dyr (europæisk bi-

son, heste, elg, krondyr, rådyr og vildsvin), et rigt samfund af mindre rovdyr

(fx grævling, mårhund og ræv) samt andre nøglearter med vigtige økosystem-

funktioner såsom den europæiske bæver. Dog har især populationen af

Przewalski-heste været udsat for krybskytteri i midt-00’erne med en meget

lav (muligvis svag negativ) populationsvækstrate til følge. Bestanden af heste

er dog efterfølgende steget – ligesom graden af krybskytteri vurderes mini-

meret (Gashchak & Paskevych 2019). Tjernobyl-udelukkelseszonen er det

eneste område, hvor alle disse store pattedyr interagerer i et relativt stort antal

og i et stort område med minimal menneskelig påvirkning, og det kan derfor

betragtes som et af de mest ikoniske naturlige eksperimenter med passiv re-

wilding i nyere tid.

I Danmark findes der også flere eksempler på arealer, der kan kategoriseres

som passiv rewilding. Det gælder fx Nørholm Hede på 350 ha, der har været

uden direkte menneskelig påvirkning siden 1890’erne (Kepfer-Rojas m.fl.

2014), Vorsø på 64 ha, som delvist har været overladt til spontan succession

siden 1928 – og fuldstændigt siden 1979 (Halberg & Gregersen 2010), samt

Suserup Skov (19 ha), som blev fredet i 1925 og har stået fuldstændig urørt

siden 1977 (Møller 2017).

3.2

Trofisk rewilding

Selvom store græssende dyr som europæisk bison, elg, krondyr og vildsvin

samt store rovdyr som ulv, europæisk los og brun bjørn generelt har øget både

deres populationsstørrelser og udbredelse i Europa (Chapron m.fl. 2014, Dei-

net m.fl. 2013), så vil det for flere arters vedkommende ofte være urealistisk

at vente på en spontan og naturlig indvandring, hvis dyrene inden for en

overskuelig fremtid skal spille en rolle i naturen i Danmark. Her benytter tro-

fisk rewilding sig af en aktiv reintroduktion af nøglearter for at gendanne top-

down trofiske interaktioner og reetablere vigtige økosystemfunktioner ud fra

en forventning om, at det kan fremme mere selvforvaltende og biodiverse

økosystemer (Svenning m.fl. 2016). En aktiv artsintroduktion er således ho-

vedforskellen mellem trofisk og passiv rewilding. Dermed kommer trofisk re-

wilding med reintroduktion af manglende nøglearter og deres naturlige øko-

systemfunktioner, såsom store rovdyr og store græssende dyr, måske også

nærmest det oprindelige rewildingkoncept (Soulé & Noss 1998).

Yellowstone National Park i USA, der dækker et areal på ca. 898.000 ha, er

måske det mest kendte og klassiske eksempel på trofisk rewilding. Her blev

ulven udryddet i begyndelsen af det 20. århundrede, hvilket blandt andet

førte til en populationseksplosion af krondyr (Cervus

canadensis)

i området.

Konsekvensen var et kraftigt øget græsningstryk med en meget begrænset re-

generation af træer og buske. I 1995-1996 blev ulven genindført til området,

hvilket har genoprettet prædationens naturlige funktion i økosystemet.

Selvom græsningen fortsat har markante økosystemeffekter, er det sket et fald

i populationsstørrelsen af krondyr samt en adfærdsændring som følge af ul-

vens tilbagekomst, hvilket har bevirket en forøget regeneration af asp (Popu-

lus tremuloides)

og pil (Salix spp.) samt en lang række andre direkte og indi-

rekte effekter på dyr og økosystemstrukturer (Ripple & Beschta 2012, Ripple

m.fl. 2014). Der er dog blevet stillet spørgsmålstegn ved den egentlige effekt-

størrelse af ulvene, fordi der også er tydelige komplekse interaktioner med

især amerikansk bison (Bison

bison),

klimaet og landskabstopografien i områ-

det (Beschta m.fl. 2020, Marshall m.fl. 2014, Ripple & Beschta 2012). Ikke desto

mindre er lignende effekter fra ulvene også dokumenteret andre steder i

Nordamerika (Callan m.fl. 2013) og i Europa (Kuijper m.fl. 2013).

Trofisk rewilding kan dog også have en mere funktionsorienteret tilgang,

hvor funktionelle erstatninger for nøglearter, der blev udryddet for århund-

reder eller årtusinder siden, reintroduceres. Det gælder fx kvæg som erstat-

ning for uroksen (Bos

primigenius),

der blev udryddet i 1627, eller heste som

erstatning for tarpanen (Equus

ferus),

der menes at være forsvundet fra Cen-

traleuropa i slutningen af det 18. århundrede og fra Østeuropa i slutningen af

det 19. århundrede (Bunzel-Drüke m.fl. 2008). På europæisk plan er Oostvaar-

dersplassen i Holland nok det mest kendte og omdiskuterede eksempel. I

1983 blev Heck-kvæg reintroduceret til et 5.600 ha stort nyinddæmmet, næ-

ringsrigt og homogent vådområde efterfulgt af Konik-heste i 1984 og krondyr

i 1992 under målsætningen om en minimal menneskelig indblanding, således

at naturlige økosystemprocesser kunne udspille sig frit på arealet. Her skulle

populationerne af de store græssende dyr udvikle sig naturligt og udeluk-

kende blive reguleret af områdets bærekapacitet og dyrenes interspecifikke

konkurrence. Omkring år 2000 nåede antallet af dyr områdets bæreevne med

en større årlig dødelighed til følge. Især store dødsfald i vintrene 2005, 2010

og 2017 skabte en betydelig offentlig og politisk debat, der har resulteret i en

række kommissioner, som har afgivet beretninger om bestandsdynamikken

og dyrenes trivsel (ICMO 2006, ICMO2 2010). Beretningerne resulterede i før-

ste omgang i en ændret forvaltningspraksis med en mere reaktiv bestandsre-

gulering, hvor svækkede dyr uden chancer for overlevelse løbende blev afli-

vet (Jepson 2018, Lorimer m.fl. 2015). Efter overflytning af ansvaret for Oost-

vaardersplassen til de regionale myndigheder har man besluttet at forlade

den fri bestandsdynamik og reaktive forvaltning og overgå til en mere proak-

tiv regulering af dyrene, hvor antallet af dyr er reduceret så langt under bæ-

rekapaciteten, at risikoen for at dyrene sulter om vinteren er minimeret. Dy-

revelfærdsorganisationer bragte dog denne beslutning, som indebærer afliv-

ning af dyr, for en domstol – og vandt i første omgang. Afgørelsen blev dog

anket, og i september 2020 har de regionale myndigheder fået rettens ord for,

at densiteten af krondyr, heste og kvæg må reguleres til 1,4 dyr/ha. Beslut-

ningnen er baseret på økologiske undersøgelser som viser, at det høje antal

græssende dyr på Oostvaardersplassen forårsager skade på flora og fauna

som følge af overgræsning. Eksempelvis er buske og træer forsvundet, arter

af fugle er forsvundet eller faldet i antal og der er ikke observeret rådyr i om-

rådet siden 2009 (raadvanstate.nl 2020).

Oostvaardersplassen var det første større område i Europa, hvor genopret-

ning af trofiske interaktioner og økosystemprocesser med tilladelse af natur-

lig populationsdynamikker og muligheden for radikale kollaps i populatio-

nerne har været den centrale forvaltningsstrategi. Politisk pres har dog ført

til, at denne strategi er forladt, og mulighederne for tidslige variationer i græs-

ningstrykket er reduceret betragteligt. På en rewildingskala, hvor målet er en

genopretning af naturlige økosystemprocesser med intakte artsinteraktions-

netværk, er Oostvaardersplassen dermed også rykket længere væk fra en

fuldstændig rewilding.

3.3

Pleistocæn rewilding

Pleistocæn rewilding er en udgave af trofisk rewilding, der sigter længere end

den historiske baseline, og dermed inkluderer den megafauna (græssende dyr

med en vægt

≥1000

kg og rovdyr med en vægt

≥100

kg), der er uddød siden

sidste mellemistid (ca. 130.000 – 12.000 år før nu) (Svenning & Faurby 2017).

Pleistocæn rewilding tager altså et langsigtet evolutionært perspektiv på biodi-

versitet og økosystemer. Donlan m.fl. (2005) skitserede denne dristige, kontro-

versielle og ekstremt ambitiøse skalering af rewilding, som bygger på en takso-

nomisk erstatning, hvor dyr fra andre kontinenter skal erstatte den uddøde me-

gafaunas funktioner. For at komme tilbage til baseline før sidste istid er der fx

for Nordamerika blevet foreslået (Donlan m.fl. 2005, Donlan m.fl. 2006) en in-

troduktion af den afrikanske eller den asiatiske elefant som erstatning for de

uddøde mammutter, mastodonter og gomphotherer, introduktion af kameler

som en nutidig proxy for

Camelops

(en uddød slægt af kameler, der levede i det

vestlige Nordamerika), samt geparder og løve som erstatning for de, for længst,

uddøde amerikanske geparder (Miracinonyx

Trumani)

og løver (Panthera

atrox).

Ligeledes har der været foreslået en europæisk rewildingstrategi med introduk-

tion af store rovdyr som løver, leoparder, plettede hyæner og asiatiske vild-

hunde samt store græssende dyr som asiatiske vildæsler, asiatisk vandbøfler,

asiatiske elefanter og sumatranæsehorn til erstatning for de uddøde europæiske

vildæsler (Equus

hydruntinus),

europæiske vandbøfler (Bubalus

murrensis),

skov-

elefanter (Palaeoloxodon

antiquus)

og skovnæsehorn (Dicerorhinus

kirchbergensis)

(Svenning 2007). Det er dog blev påpeget, at det nulevende pattedyrssamfund

mangler de største dyr fra Pleistocæn såsom den amerikanske løve, den irske

elg (Megaloceros

giganteus)

og kæmpe bæveren (Castoroides

ohioensis).

Flere af de

nulevende taksonomiske erstatninger er altså væsentlige mindre, og derfor er

der også en markant usikkerhed forbundet med, om de nulevende proxyer kan

have den samme økosystemfunktion som de uddøde arter (Nogués-Bravo m.fl.

2016). Mens nogle beskriver Pleistocæn rewilding som et absurd koncept, der

er formuleret af en lille gruppe biologer med ringe forståelse for praktisk rewil-

ding, ser andre imidlertid denne skalering af rewilding som udgangspunktet

for brugbare videnskabsteoretiske diskussioner og forskningsprogrammer cen-

treret omkring ideen om, at uddøde arter efterlader sig ledige nicher, og at disse

tomrum kan have vidtrækkende konsekvenser for processerne i økosystemet

(Pettorelli m.fl. 2019).

Pleistocene Park i det nordøstlige Sibirien er et af de projekter, der er blevet

associeret med pleistocæn rewilding. Pleistocene Park blev etableret i 1996 og

går ud på at forsøge at gendanne mammutsteppens økosystem før sidste istid,

hvor mammutter, uldhårede næsehorn, bisoner, heste, rensdyr, moskusokser,

krondyr, elge, saigaantiloper og yakokser græssede, overvåget af huleløver

og ulve (Macias-Fauria m.fl. 2020, Zimov 2005). Til at begynde med bestod

projektet af en 40 ha stor indhegning, som sidenhen er udvidet med yderligere

100 ha, omgivet af endnu en hegning på 20.000 ha. Projektet har dog haft store

udfordringer i forhold til at etablere en signifikant population af dyr, både på

grund af omkostningerne og de logistiske udfordringer med at finde egnede

dyr og få dem flyttet, men også med at holde nyankomne dyr i live hen over

den kolde sibiriske vinter – bl.a. fordi det har taget lang tid at genskabe et

græslandsøkosystem med en tilstrækkelig høj produktivitet (Macias-Fauria

m.fl. 2020). Området græsses i dag af bisoner, moskusokser, elge, rensdyr,

yakokser, får, Yakutian-heste og Kalmykian-kvæg (Macias-Fauria m.fl. 2020).

Målet er at øge densiteten af de græssende dyr, indtil de har en tilstrækkelig

og naturlig påvirkning på vegetationen. Herefter udvides det hegnede om-

råde, og endelig er det planen at introducere den sibiriske tiger til området

(Zimov 2005).

Et nøgleelement i ideen om Pleistocæn rewilding er dog ikke kun genskabel-

sen af økosystemfunktionerne fra de uddøde dyr, men også det evolutionære

potentiale for den mistede megafauna (Donlan m.fl. 2006). Både Pleistocene

Park og andre initiativer, der forsøger at rewilde landskaber med den

Pleistocæne megafauna som evolutionært perspektiv og målsætning, er imid-

lertid begrænset af det åbenlyse fravær af netop megafaunaen, fx huleløver,

næsehorn og elefanter. Men ideen om at bruge eksempelvis den asiatiske ele-

fant som en erstatning for de uddøde snabeldyr (Proboscidea) på de store slet-

ter i Nordamerika (Donlan m.fl., 2005, Donlan m.fl. 2005) eller Europa (Sven-

ning 2007) vil uden tvivl møde store udfordringer i forhold til den klimatiske

adaptation. Således har modelleringer af den asiatiske elefants mulig udbre-

delse – foretaget på baggrund af både nuværende udbredelse samt historiske

kendte forekomster og nuværende naturlige udbredelse (den forventede ud-

bredelse i dag i fuldstændig fravær af menneskelig indflydelse) – vist en me-

get lille tilpasning til klimaet på de nordamerikanske sletter samt i Vest-, Cen-

tral, Øst- og Nordeuropa (Jarvie & Svenning 2018, Richmond m.fl. 2010).

3.4

Europæiske rewildingprojekter

Der er ingen tvivl om, at rewilding som koncept i øget grad har influeret på

naturforvaltningen i Europa i løbet af de sidste 10-15 år (Helmer m.fl. 2015,

Jepson m.fl. 2018, Pettorelli m.fl. 2019, Svenning m.fl. 2016). Selvom der i Eu-

ropa generelt er sket en emigration, hvor 17 % af landbefolkningen siden 1961

har søgt mod byerne (Navarro & Pereira 2012), og der årligt opgives næsten

én million ha land med tidligere husdyrgræsning og små-landbrug (Helmer

m.fl. 2015), så vil det være forbundet med meget stor usikkerhed, i hvilken

grad denne form for passiv rewilding rent faktisk kan medvirke til at genetab-

lere naturlige processer og et mangfoldigt økosystem.

Langt de fleste europæiske rewildinginitiativer og projekter har i stedet foku-

seret på en (re)introduktion af manglende nøglearter og genopretningen af

naturlige økosystemprocesser (Helmer m.fl. 2015), hvor især kvæg og heste er

blev brugt. Figur 3.1 og Tabel 3.1 viser eksempler på igangværende europæi-

ske rewildingprojekter.

Figur 3.1.

Eksempler på lokalite-

ter i Europa med igangværende

rewildingprojekter. Se Tabel 3.1

for en beskrivelse af de enkelte

projekter.

Tabel 3.1.

Liste med eksempler på igangværende rewildingprojekter i Europa. Se Figur

3.1 for kort med de enkelte lokaliteter.

Lokalitet

Knepp Wildland

Land

England

Beskrivelse

Et område på i alt 1.400 ha med tidligere intensiv

landbrugsdrift. Siden 2002 er området i flere om-

gange blevet rewildet. Helårsgræsning uden tilskuds-

fodring foregår i dag på store dele af arealet i flere

indhegninger med langhornskvæg, Exmoor-ponyer,

Tamworth-svin, krondyr og dådyr. Der foregår samti-

dig en stor produktion af kød på arealet, hvor der

hvert år slagtes 75 ton dyr.

Oostvaardersplassen

Holland

Heck-kvæg blev i 1983 reintroduceret til et 5.600 ha

stort nyinddæmmet vådområde efterfulgt af Konik-

heste i 1984 og krondyr i 1992. Projektet har efter

store dødsfald i populationerne skabt stor offentlig og

politisk debat. Forvaltningen er derfor ændret – i før-

ste omgang til en reaktiv bestandsregulering, hvor

svækkede dyr aflives, og sidenhen til en mere proak-

tiv forvaltning, hvor populationsstørrelsen fastholdes

på et niveau, så risikoen for sultende dyr om vinteren

minimeres.

Kraansvlak

Holland

I 2007 udsættes europæisk bison i et 220 ha stort

område domineret af klithede. I 2009 følges biso-

nerne af Konik-heste og fra 2016 også af Skotsk Høj-

landskvæg. Indhegningen er i flere omgange blevet

udvidet og dækker i dag et 330 ha stort område. Dy-

rene er på intet tidspunkt blevet tilskudsfodret.

Velebit

Kroatien

Efter at organisationen Rewilding Europe i 2014 op-

købte 60 % af jagtrettighederne i et 17.000 ha stort

område, er der blevet oprettet en 10.000 ha stor jagt-

fri zone. I 2014 er der desuden blevet introduceret

Taurus-kvæg i en 500 ha stor hegning, efterfulgt

Bosnisk-ponyer i 2015 og Konik-heste i 2016. I områ-

det findes desuden bjørn, ulv og los. I januar 2020

tæller populationen 70 heste og 100 kvæg.

Țarcu-bjergene

Rumænien

Reintroduktion af europæisk bison. Udsætningen fo-

regik i 2014, 2015, 2016, 2017 og 2020. Populatio-

nen er herefter 65 individer. Målet er at skabe en de-

mografisk og genetisk levedygtig population i Syd-

karpaterne, der består af flere fritlevende delpopulati-

oner.

Knapdale Forest

Skotland

Efter at have været udryddet fra Storbritannien i over

400 år blev de første bæveren reintroduceret til

Knapdale Forest i det vestlige Skotland i 2009.

Döberitzer Heide

Tyskland

Det i alt 3.600 ha store område var en militær øvel-

sesplads frem til 1992. I 2010 blev den centrale del

på 1.860 ha indhegnet, og europæisk bison,

Przewalski-heste og krondyr introduceret til området.

Bestanden er i dag på ca. 90 bisoner, 24 Przewalski-

heste og 90 krondyr. Desuden findes også dådyr, rå-

dyr og vildsvin på arealet.

Pfälzerwald

Tyskland

Fra 2016 til 2019 reintroduceredes 17 losser fra

Schweiz og Slovakiet med det formål at genoprette

prædationens naturlige funktion i økosystemet.

Tjernobyl

Ukraine

Efter atomulykken i 1986 på Tjernobyl-atomkraftvær-

ket blev en 4.300 km

udelukkelseszone etableret og

titusinder af mennesker evakueret. I området findes i

dag større populationer af bl.a. elg, ulv, los og bjørn.

Desuden er i alt 36 Przewalski-heste blevet udsat i

området i 1998 samt en bestand af europæisk bison i

1996.

Lake Pape

Letland

I 1999 blev Konik-heste udsat i en 130 ha stor ind-

hegning. I 2004 fulgte Heck-kvæg. Indhegningen er i

flere omgange blevet udvidet og er nu over 400 ha

stor.

Côa Valley

Portugal

Efter en større affolkning begyndte området af gro til

i skov og tæt krat, hvilket, i kombination med klima-

ændringer, har øget antallet, størrelsen og intensite-

ten af brande i området. I 2013 blev Tauros-kvæg og

Garanno-heste udsat i området. Det har resulteret i

en lavere risiko for brande og skabt foretrukne habi-

tater for den spanske los.

I Kraansvlak i Holland græsser europæiske bisoner sammen med Konik-heste og Skotsk Højlandskvæg i et 220 ha stort om-

råde, der overvejende består af klithede. Der er på intet tidspunkt blevet tilskudsfodret, siden de blev reintroduceret til arealet i

2007. Foto: Lasse Gottlieb

Selvom rewilding er et forholdsvist nyt koncept, så har der i Europa fundet en

aktiv reintroduktion sted af udryddede, store pattedyr i meget længere tid. Dog

er antallet af implementerede reintroduktionsprogrammer såvel som antallet af

involverede dyrearter især steget i løbet af de sidste årtier (Thévenin m.fl. 2020).

Nogle af de tidlige eksempler er fx genudsætningen af alpestenbuk (Capra

ibex)

i Schweiz i 1911 (Thévenin m.fl. 2020), forsøg med reintroduktion af elge i Tysk-

land i 1930’erne (dog uden den store succes) (Schönfeld 2009) og udsætning af

brun bjørn i Bialowieza-skoven i Polen i 1938 (Buchalczyk 1980). I Danmark er

der også eksempler med aktive genudsætninger, der går endnu længere tilbage.

Det gælder fx grævlingen, der blev reintroduceret til Fyn i 1830-40 og til Lol-

land-Falster i 1870 samt dådyr, som levede naturligt i Danmark i sidste mellem-

istid og formentligt blev reintroduceret helt tilbage i vikingetiden fra populati-

oner i Mellemøsten (Baagøe & Jensen 2007).

Når det kommer til rewildinginitiativer og reintroduktionsprogrammer med

fritlevende, vilde dyr, kan der dog være et skævvredet fokus på bestemte arter

(Lorimer m.fl. 2015). Thévenin m.fl. (2020) identificerede i alt 305 forskellige

genudsætningsprogrammer med fritlevende, større, vilde pattedyr i Europa

fra 1910 til 2013 (Figur 3.3). Her viste bæveren (Castor

fiber)

sig at være det

mest reintroducerede større pattedyr efterfulgt af alpestenbuk (Capra

ibex)

europæisk bison (Bison

bonasus),

og de tre arter har således været involveret i

henholdsvis 54 %, 18 % og 13 % af alle de identificerede genudsætningspro-

grammer af fritlevende, større pattedyr i Europa i perioden. Forklaringen kan

også skyldes, at tidlige reintroduktionssucceser med en bestemt art kan

fremme nye introduktionsprogrammer med samme art (Thévenin m.fl. 2020).

Det er dog forbundet med stor usikkerhed, i hvilket omfang disse reintroduk-

tionsprogrammer af fritlevende, større pattedyr har haft væsentlige indvirk-

ninger på økosystemprocesserne og derfor også på andelen af projekter, som

man på nuværende tidspunkt kan karakterisere som værende egentlige re-

wildingprojekter.

Figur 3.3.

Antal reintroduktions-

programmer i Europa med fritle-

vende, vilde, større pattedyr i pe-

rioden 1910-2013.

Data: Thévenin m.fl. (2020).

3.5

Reintroduktion af bævere – en succes med udfordringer

Af alle reintroducerede vilde, større pattedyr i Europa har især bævere draget

en betydelig fordel af omfattende reintroduktioner. Ved begyndelsen af det

20. århundrede var der kun omkring 1.200 bæverindivider i otte isolerede po-

pulationer tilbage efter årtusinders omfattende jagt på dens kød, pels og bæ-

vergejl (duftstof fra to kirtelsække nær endetarmen, som er blevet brugt i me-

dicin og parfume). Reintroduktionen startede i 1922 i Sverige (hvor bæveren

uddøde i 1873) og er sidenhen blevet implementeret i mindst 20 andre euro-

pæiske lande. Omend de tidlige reintroduktioner formentlig hovedsageligt

var motiveret af muligheden for pelsjagt, blev genopretning af bæverens øko-

systemfunktioner senere fremtrædende. På trods af en i begyndelsen ofte be-

mærkelsesværdig begrænset planlægning og monitering i forbindelse med re-

introduktionerne er der etablerede vilde og levedygtige bestande i stort set

samtlige lande, hvor reintroduktion er forsøgt (Halley & Rosell 2002). Rein-

troduktionernes store succes på trods af dårlig planlægning hænger nok i høj

grad sammen med bævernes generalistiske livsstil og evne til at bosætte sig i

selv kraftigt opdyrkede landskaber (Nolet & Rosell 1998).

De succesfulde reintroduktioner har dog også været med til at øge mængden

af konflikter mellem mennesker og bævere i flere lande i Europa. Konflikterne

er især opstået på grund af de socioøkonomiske indvirkninger, som bæverak-

tiviteten kan have på landbrugs- og skovbrugsområder ved at fælde træer,

forårsage oversvømmelser og grave tunneller og kanaler (Coz & Young 2020,

Nissen 2019). I Bayern i Tyskland, der ligesom Danmark i høj grad er præget

af landbrug, har bæverens evne til at bosætte sig i dræningskanaler mellem

marker skabt konflikter med oversvømmelser. Det er dog især deres udgrav-

ning af tunneller under markerne og kanaler ind i markerne, der opfattes som

problematisk, da det skaber risiko for, at landbrugsmaskiner kører fast

(Schwab & Schmidbauer 2003). I Polen opstår de fleste konflikter i forbindelse

med oversvømmelser af landbrugs- og skovbrugsområder og blokering af

dræn under veje og jernbaner, der skaber risiko for erosion (Czech & Lisle

2003). Konflikterne opstår typisk i de samme områder år efter år, og det vur-

deres, at det kun er 3–4 % af hele Polens bæverpopulation, der er involveret i

disse (Czech & Lisle 2003).

Bæver i Klosterheden. Foto:

Kevin K. Clausen

Med ønsket om at udnytte bæverens evne som en økologisk nøgleart, der via

dæmninger og fældning af træer kan skabe lysåbne og våde områder til gavn

for biodiversiteten, blev der i 1999 genudsat 18 bævere i Klosterheden i Vestjyl-

land, og i perioden 2009-2011 blev 23 bævre reintroduceret til området omkring

Arresø i Nordsjælland. Men også i Danmark har reintroduktionen af bævere

skabt konflikter med de lokale. Konflikterne er især forsøgt afhjulpet med fjer-

nelse af bæverdæmninger, rørlægning gennem dæmningerne og opsætning af

hegn. I Jylland har Naturstyrelsen alene i 2015 brugt omkring 1.951 arbejdsti-

mer og haft samlede udgifter på næsten 570.000 kr. til fjernelse af dæmninger

og andre foranstaltninger til afhjælpning af problemer forårsaget af bævere på

privatejede arealer (Naturstyrelsen 2016). Siden da er antallet af bævere i Jyl-

land kun vokset og estimeres i 2019 at tælle 243-269 individer fordelt på 32-35

bæverterritorier med yngleaktivitet samt 34-38 territorier uden yngleaktivitet

sammenlignet med henholdsvis 24 og 26 territorier med og uden yngleaktivitet

i 2015 (Sunde & Elmeros 2020). Det betyder også, at antallet af arbejdstimer og

udgifter til at afhjælpe konflikter er steget i perioden. Men da bæveren endnu

kun har spredt sig til en begrænset del af de jyske vandløbssystemer, forventes

der en eksponentiel vækst i både antal og udbredelse frem til 2030, hvor bestan-

den forventeligt vil bestå af 522-769 individer (Sunde & Elmeros 2020) – og li-

geså vil antallet af konflikter og udgifter formentlig øges.

3.6

Kortlægning af rewildingprojekter i Danmark

En række forskellige rewilding-initiativer er blevet implementeret i Europa.

Men hvad er egentlig status på de danske rewildingsprojekter, hvor store nøg-

learter er genintroduceret med målet om at genoprette deres naturlige økosy-

stemfunktioner? Mange kender sikkert til bisonprojektet på Bornholm, vildhe-

stene på Langeland, elgene i Lille Vildmose, bæverudsætningerne i Klosterhe-

den og Nordsjælland og rewildingprojektet på Molslaboratoriets areal. Men

hvad findes der ellers af rewildingprojekter i Danmark? Hvor mange er der,

hvor store er de, hvilke nøglearter er der fokus på, og hvor tæt på målet om en

genopretning af naturlige processer og selvforvaltende økosystemer er de?

I forbindelse med denne rapport har vi kontaktet samtlige kommuner i Dan-

mark (98), samtlige af Naturstyrelsens lokale enheder (16), alle landets national-

parker (5), Forsvarsministeriets Ejendomsstyrelse, Fugleværnsfonden og Aage

V. Jensen Naturfond i et forsøg på at kortlægge igangværende rewildingpro-

jekter i Danmark, der benytter store pattedyr (fra bævere og op i størrelse).

Vi har i forbindelse med kortlægningen defineret rewildingprojekter som væ-

rende genudsætning af nøglearter som fx bævere samt helårsgræsningspro-

jekter, hvor dyrene som udgangspunkt ikke tilskudsfodres. Det skyldes, at

der er en række negative effekter forbundet med tilskudsfodring i vinterhalv-

året. Tilskudsfodring vil blandt andet øge næringsstoftilførslen til arealet (van

Dobben m.fl. 2014), med mindre tilskudsfoderet baseres på hø/wrap, der er

høstet på græsningsarealet. Tilskudsfodring kan også påvirke dyrenes natur-

lige fødevalg, omend resultatet ikke nødvendigvis er forudsigeligt. For ek-

sempel viser undersøgelser, at tilskudsfodring af europæisk bison mindsker

mængden af bid på træer og buske (Kowalczyk m.fl. 2011), mens elge om-

vendt bider mere på træer og buske, når de samtidig tilskudsfodres (Felton

m.fl. 2017). Tilskudsfodring kan desuden øge overførslen af sygdomme og

parasitter mellem dyrene, ændre demografien, adfærden og populationsge-

netikken, hvilket kan have indvirkning på vegetation og anden fauna (Milner

m.fl. 2014). Dog har vi medtaget projekter, hvor der tilskudsfodres, hvis area-

lerne er meget store (fx Klelund Dyrehave på 1.415 ha), og det samtidig vur-

deres, at tilskudsfodringen maksimalt udgør 50 % af dyrenes samlede føde-

indtag i vinterperioden.

Vi har desuden kun inkluderet helårsgræsningsprojekter, hvor dyrene går på

samme areal året rundt, da der i definitionen af rewilding også ligger et mål

om minimal forvaltning. Antallet af projekter med helårsgræssende dyr uden

tilskudsfodring er derfor større end det kortlagte, idet der også findes et

ukendt antal projekter, hvor dyrene flyttes rundt mellem flere indhegninger.

Det kan fx skyldes hensyntagen til andre brugergrupper, hvor veje og stier,

der gennemskærer området, hegnes fra (dette er fx tilfældet på Amager Fæl-

led, Bjergene i Odsherred og Halsskov Overdrev), eller at græsningslokalite-

terne er små og fragmenterede (hvilket fx gælder for en række arealer om-

kring Ebeltoft). Men selvom dyrene græsser året rundt, foregår der altså ikke

helårsgræsning på delarealerne. Således er det heller ikke dyrene selv, der

vælger hvornår og med hvilken intensitet delområderne afgræsses, men be-

slutningen er i stedet underlagt menneskelig kontrol.

Kun vildt (som rådyr, dådyr og krondyr) under hegn er medtaget, mens frit-

levende vildt ikke er inkluderet i kortlægningen af danske rewildingprojekter.

Det skyldes hovedsageligt den åbenlyse udfordring i at kortlægge udbredelse

af fritlevende vildt og især omfanget, hvormed vildtet bidrager til en naturlig

græsningsfunktion. Fritlevende vildtpopulationer som eksempelvis krondyr

og dådyr kan dog i nogle tilfælde have en betydelig lokal indvirkning på øko-

systemfunktionerne. En undersøgelse af fritstående krondyr i Tyskland, har

fx vist, at de gennemsnitligt kan fjerne knapt 50 og 60 % af den overjordiske

årlige primærproduktion (annual net primary production) på hhv. græsland

og heder (Riesch m.fl. 2019). Også i Danmark kan der være betydelige lokale

effekter af fritstående vildt. Det gælder fx på Æbleø, hvor dådyrpopulationen

flere gange har overskredet områdets bærekapacitet, omend dyrene i princip-

pet frit kan vandre til Fyn. Det samme gælder også krondyrpopulationerne i

Hanstholm Reservatet, Oksbøl-området og på hederne omkring Filsø, hvor

de lokalt kan have en ganske stor effekt. Økosystemeffekterne fra fritstående

populationer af vildt vil dog afhænge af flere faktorer såsom graden af for-

styrrelse samt næringsindhold og fordøjelighed i vegetationen i forhold til fø-

deudbuddet i det omkringliggende landskab. Den generelt lave densitet af

fritstående vildt i Danmark i forhold til et naturlig græsningstryk, sammen-

holdt med en grøn, næringsrig vegetation på landbrugsarealerne i vinterhalv-

året, vil derfor betyde, at græsningsfunktionen kun er naturlig i enkelte små

og lokale naturområder, mens den generelle økosystemseffekt på landsskabs-

skala vil være minimal.

I forbindelse med kortlægningen af de igangværende rewildinginitiativer i

Danmark har vi vurderet de enkelte projekter på en rewildingskala i forhold

til, hvor tæt på målet om en genopretning af naturlige processer og selvfor-

valtende økosystemer projekterne er. Denne skalering er blandt andet inspi-

reret af lignende undersøgelser (Child m.fl. 2019, Pedersen m.fl. 2020, Torres

m.fl. 2018) og er sket på baggrund af følgende fire forhold.

(1) Naturligt græsningstryk og naturlig populationsdynamik

Tætheden af store græssende dyr er i høj grad bestemmende for indvirknin-

gen på økosystemprocesserne (Olff & Ritchie 1998, van Klink m.fl. 2018). Det

er således velkendt, at et unaturligt højt græsningstryk skaber en homogeni-

sering af arealet, mens et unaturligt lavt græsningstryk skaber problemer med

tilgroning og ophobning af plantebiomasse og førne (se afsnit 4.2). Det vurde-

res således, at et græsningstryk på 70-250 kg/ha er naturligt under danske

forhold (den høje ende af intervallet vil dog kun være naturligt under meget

produktive forhold eller kun meget kortvarigt som en del af en naturlig po-

pulationsfluktuation) (se afsnit 2.3).

Det er naturligt, at dyr taber sig om vinteren på grund af den begrænsede

fødetilgængelighed, hvilket kan forårsage betydelige vægtfluktuationer hen

over året. Fra efterår til forår mister kvæget ca. 20-25 % af deres kropsvægt

(Bunzel-Drüke m.fl. 2008), hvilket for en Galloway-ko på 450-600 kg svarer til

et naturligt vægttab på 90-150 kg hen over vinteren. Ligeledes er det naturligt,

at der kan forekomme en relativ høj dødelighed i populationer af store græs-

sende dyr på grund af ressourcebegrænsninger, ekstraordinære klimatiske

forhold (kulde og tørke), sygdomme, parasitter mv. En dødelighed på mellem

20 og 30 % er normal, men dødeligheder på op til 50 % forekommer også hyp-

pigt på store hegnede arealer, på øer og i store naturlige græsningsøkosyste-

mer (Erb & Boyce 1999, ICMO 2006). Der kan dog naturligt sagtens fore-

komme et endnu større kollaps i populationerne af store planteædere. Det

skete fx i Bialowieza-skoven i Polen i 1969/70, hvor vinteren var ekstraordi-

nært barsk, og 70 % af rådyrpopulationen døde (Jędrzejewska m.fl. 1997). Når

populationer af græssende dyr kollapser, giver det tidslige variationer i græs-

ningstrykket til gavn for græsningsfølsomme arter og muligheder for etable-

ring af træer og buske (Prins & van der Jeugd 1993).

(2) Samgræsning med flere dyrearter

Store græssende dyr er funktionelt forskellige, og derfor kan de også som følge

af forskelle i morfologi og økologi påvirke landskabet på forskellige måder

(Cromsigt m.fl. 2018, Hofmann 1989, Lamoot m.fl. 2005). Ved samgræsning ses

der eksempelvis større frøspredning af flere forskellige arter. Dyrenes forskel-

lige fødepræferencer og morfologi (fx højde og pelslængde) betyder, at der er

forskel på, hvilke plantearters frø der spredes med forskellige dyrearter (Balt-

zinger m.fl. 2019, Cosyns m.fl. 2005, Jaroszewicz m.fl. 2013). Dyrene supplerer

således hinanden som vektorer for frøspredning. En kombination af græssende

dyr med forskellige egenskaber, der supplerer hinanden, vil derfor formentlig

i højere grad kunne genetablere økosystemfunktionerne og udvikle og vedlige-

holde et dynamisk system med mange forskellige nicher.

(3) Projektets størrelse (arealstørrelsen, som dyrene har adgang til)

Selvom der stort set ikke foreligger egentlige undersøgelser vedrørende opti-

male arealstørrelser i forhold til rewilding og reintroduktion af nøglearter, er

arealstørrelsen er alligevel en vigtig faktor. Ofte vil arealstørrelsen være posi-

tivt korreleret med områdets heterogenitet, fx i forhold til vegetationsstruk-

tur, topografi og jordbundsforhold. Et heterogent areal vil formodentligt re-

sultere i en mere naturlig adfærd hos dyrene, hvor de kan søge læ og føde i

skoven om vinteren, føde på tørre arealer i foråret og i moser og enge, når det

er tørt sidst på sommeren. Desuden vil variationer i vegetationens nærings-

indhold ofte påvirke dyrenes selektivitet og skabe en rumlig variation i græs-

ningstrykket. Et heterogent udgangspunkt vil derfor formentligt skabe øget

rumlig variation i græsningstrykket og dermed øge heterogeniteten yderli-

gere til gavn for den samlede biodiversitet.

Arealets størrelse vil også være bestemmende for graden af den nødvendige

løbende forvaltning – fx i forhold til at sikre genetisk variation og undgå ind-

avlsdepression i populationen. For at sikre levedygtige populationer af store

græssende dyr (i størrelsen 50-500 kg) og dermed selvforvaltende økosyste-

mer i ordets bogstavelige forstand har der været foreslået minimumsarealer

på 10.000 ha, med populationer på mindst 1.000 dyr (WallisDeVries 1995).

Fløjgaard m.fl. (2017) nævner arealer på >1.000 ha som nødvendige for selv-

forvaltende økosystemer. Møller m.fl. (2018) anbefaler arealstørrelser på

mindst 500 ha til helårsgræsning i skovlandskaber. Faunaforst (2013) sætter et

minimum på 300 ha, når helårsgræsningen foregår på næringsfattige natur-

områder, mens Bunzel-Drüke m.fl. (2008) nævner, at arealet ikke bør være

mindre end 10 ha – og gerne 50 ha eller større. Foregår rewilding med vilde

dyr og helt uden hegn, har de græssende dyr ud over fri bevægelighed også

mulighed for, i henhold til lovgivning, at dø og blive liggende. Dette vil være

til gavn for de dyr og svampe, som er tilknyttet nedbrydningen af ådsler.

(4) Toprovdyrs påvirkning på populationen af græssende dyr

Tilstedeværelsen af store rovdyr kan spille en vigtig rolle for økosystemets

funktion ved at påvirke de græssende dyrs effekt på vegetationen (Callan

m.fl. 2013, Kuijper m.fl. 2013, Ripple & Beschta 2012, Ripple m.fl. 2014).

Selvom densiteten af større planteædere (>150 kg) formentlig i højere grad er

styret af områdets bæreevne og interspecifik konkurrence, kan toprovdyr

have en bestandsregulerende effekt på de mindre græssende dyr (<150 kg),

hovedsageligt fordi de er påvirkede af flere forskellige arter af rovdyr (Jędr-

zejewska m.fl. 1997, Sinclair m.fl. 2003). Desuden er det vist, at store rovdyr

kan tage mellem 40 og 75 % af den årlige populationstilvækst hos planteædere

(Jędrzejewska m.fl. 1997, Jȩdrzejewski m.fl. 2002). Det betyder at fx ulv og los

i høj grad kan forhindre, at bestandsstørrelsen af deres vigtigste byttedyr

(krondyr og rådyr) stiger efter et eventuelt populationskollaps. Dette er ek-

sempelvis observeret i Bialowieza-skoven, hvor rådyrbestanden 25 år efter et

kraftigt kollaps stadig var under halvdelen af bestandsstørrelsen forud for po-

pulationskollapset (Jędrzejewska m.fl. 1997).

Selvom toprovdyr ikke nødvendigvis altid har en populationsregulerende ef-

fekt, så er der en stigende erkendelse af, at indirekte påvirkninger fra præda-

torerne er mindst lige så vigtige økosystemprocesser. Således er der ingen

tvivl om, at store rovdyr påvirker adfærden hos deres byttedyr ved at skabe

landscape of fear

med habitater eller områder, hvor planteædernes tilstede-

værelse og græsningseffekt er markant mindre (Kuijper m.fl. 2013, Thaker

m.fl. 2011). Tilstedeværelsen af store rovdyr er dermed en vigtig faktor i for-

hold til at skabe rumlig og tidsmæssig heterogenitet i de græssende dyrs funk-

tionelle indvirkning på økosystemet.

Alle kortlagte rewildingprojekter er blevet skaleret og tildelt point på bag-

grund af ovenstående fire forhold på følgende vis:

-1 point:

ved tilskudsfodring

3 point:

ved naturlige tætheder af store græssende dyr

2 point:

ved mulighed for naturlige populationsfluktuationer

2 point:

ved samgræsning med to eller flere dyrearter

1 point:

ved arealer

≥100

2 point:

ved arealer

≥500

3 point:

ved arealer

≥1.000

1 point:

ved muligheden for tilstedeværelse af ådsler

1 point:

ved tilstedeværelsen af naturlige prædatorer.

I tilfælde af rewildingprojekter på mindre øer, hvorfra dyrene ikke selv kan

sprede sig, tildeles projekter stadig point i forhold til arealets størrelse, da

vandet omkring øen udgør sammen barriere som et hegn. Selvom der i flere

græsningsprojekter er vildtbestande af fx rådyr, dådyr og krondyr, som uhin-

dret kan forcere hegnet (hvilket eksempelvis er tilfældet ved brug af alminde-

ligt to- eller tre-trådet elhegn (Bunzel-Drüke m.fl. 2008)), vil vildtbestandens

effektstørrelse være forbundet med stor usikkerhed. Derfor gives der kun po-

int, hvis samgræsning aktivt er reetableret – og da kun hvis hvis flere dyrear-

ter græsser på arealet hele året rundt. Der gives altså ikke point for samgræs-

ning, hvis dyreart nummer to kun er tilstede på arealet halvdelen af året og

dermed ikke kan udøve hele dets naturlige økologiske funktion. Alle de kort-

lagte rewildingprojekter kan derfor opnå mellem 0 og 12 point (inkluderede

rewildingprojekter med tilskudsfodring foregår alle på arealer

≥250

ha).

3.6.1 Resultater

Vi fik tilbagemeldinger om igangværende rewildingprojekter med store græs-

sende pattedyr fra 95 af Danmarks i alt 98 kommuner, fra alle nationalparker

(5) samt fra Forsvarsministeriets Ejendomsstyrelse, Fugleværnsfonden og Aage

V. Jensen Naturfond. Naturstyrelsen valgte at data skulle leveres centralt, men

har dog kun leveret data for deres arealer

≥90

ha. Derfor er omfanget af helårs-

græsningsprojekter i Danmark med sikkerhed større end det kortlagte.

Samlet set kunne vi kortlægge i alt 85 enkeltarealer (indhegninger) i Danmark

hvor der foregår helårsgræsning, som udgangspunkt uden tilskudsfodring

(dog med begrænset tilskudsfodring i nogle af de store projekter (≥250 ha)).

De 85 arealer har en samlet udbredelse på ca. 15.757 ha – altså ca. 0,37 % af

Danmarks landareal. Hertil kommer de to bæverprojekter i henholdsvis Klo-

sterheden og Nordsjælland, hvor områderne dog ikke er fast afgrænsede (Fi-

gur 3.4). Tilbage i 2013-2015 foretog Pedersen m.fl. (2020) en lignende kort-

lægning af danske rewildingprojekter og fandt i alt 28 projekter med et mini-

mum af rewilding. Selvom definitionen af rewildingprojekter ikke er fuld-

stændig den samme hos Pedersen m.fl. (2020), som i denne rapport, så illu-

strer det tydeligt, at antallet af implementerede rewildinginitiativer i Dan-

mark er steget kraftigt i løbet af de seneste 5-7 år.

Figur 3.4.

Kortlagte igangvæ-

rende rewildinginitiativer i Dan-

mark

Det største velafgrænsede danske rewildingprojekt, målt i arealomfang, er

uden tvivl Tofte Skov og Mose med sine ca. 4.000 ha. Kun fire af de kortlagte,

indhegnede arealer har en størrelse på over 500 ha, mens hele 65 % af projek-

terne foregår på små arealer på <100 ha – heraf må 53 % af områderne (29)

betegnes som værende meget små (≤25 ha) i en rewildingkontekst (Figur 3.5).

Den manglende kortlægning af Naturstyrelsens arealer <90 ha med helårs-

græsning, må derfor forventeligt øge den faktiske andel som små rewilding-

arealer udgør i Danmark.

Figur 3.5.

Antallet af kortlagte re-

wilingprojekter i Danmark i for-

hold til arealstørrelse (ha). De to

bæverprojekter er ikke med taget,

da områderne ikke er fast af-

grænsede.

Anvendte dyr

Hovedparten af de kortlagte danske rewildingprojekter, hvor store dyr græs-

ser året rundt, benytter husdyr – ofte kvæg og/eller heste (Tabel 3.2). Men

mens antallet af arealer med husdyr udgør 88 % af de kortlagte helårsgræs-

ningsområder, er arealandelen hvor dyr med husdyrsstatus afgræsser året

rundt kun 39 % (6.074 ha) af det samlede kortlagte areal med helårsgræsning.

Her udgør Kulsbjerg Øvelsesplads på ca. 460 ha det største areal.

Tabel 3.2.

Oversigt over dyrearter der benyttes i de kortlagte rewilding- /helårsgræs-

ningsprojekter samt antallet af områder og samlet areal. Dyrene indgår kun i oversigten,

hvis de går på arealet hele året rundt. 26 af projekterne benytter to eller flere dyrearter.

(Re-)introduceret dyreart

Kvæg

Hest

Krondyr

Dådyr

Sika

Elg

Vildsvin

Bison

Bæver

Får

Ged

Vandbøffel

Antal områder

Samlet areal (ha)

5.334

1.972

9.136

1.304

980

2.100

5.602

399

276

172

Samgræsning, hvor flere dyrearter græsser på arealet året rundt, er etableret

i 31 % af alle de kortlagte helårsgræsningsprojekter med et samlet areal på

10.603 ha (67 % af det kortlagte). På alle de kortlagte arealer hvor samgræs-

ning aktivt er reeableret benyttes kun to dyrearter, på nær i Geding-Kasted

Mose (65 ha) hvor kvæg, heste og vandbøfler græsser året rundt samt i Jæ-

gersborg Dyrehave (980 ha), hvor krondyr, dådyr og sika er til stede hele året.

Naturligt græsningstryk

Vi forsøgte at estimere græsningstrykket (kg dyr/ha) for alle de kortlagte hel-

årsgræsningsprojekter og fandt, at 80 % af projekterne har et græsningstryk på

≥80

kg dyr/ha. Disse arealer vurderes dermed at ligge inden for minimum af

en naturlig tæthed af store græssende dyr i danske økosystemer. Men selvom

det altså er størstedelen af antallet af arealerne der ligger inden for et minimum

af et naturligt græsningstryk, så udgør arealerne kun 34 % (5.421 ha) af det sam-

lede kortlagte areal med helårsgræsning. Estimatet er dog forbundet med en vis

usikkerhed. Som grundlag for estimeringen er standard, gennemsnitsværdier

for voksne han- og hundyr benyttet (bl.a. Bernes m.fl. 2018, Tolhurst & Oaters

2001). Selvom estimaterne tager hensyn til forskellige racer, når det kommer til

husdyr, så indgår alders- og kønsfordelingen altså ikke i estimeringen. Ligele-

des bør udregningen også tage hensyn til den egentlige primærproduktion på

arealet samt vegetationens næringsindhold og fordøjelighed. Dette har fx ind-

flydelse på det faktiske græsningstryk i både bisonindhegningen på Bornholm

og i Tofte Skov og Mose, hvor ca. halvdelen af de respektive arealer udgøres af

henholdsvis tæt rødgransplantage og højmose. I begge tilfælde er det altså mak-

simalt halvdelen af arealet, der udgør en egentlig fødekilde for de græssende

dyr. Derfor må det faktiske græsningstryk i begge tilfælde også forventeligt

være mindst dobbelt så højt som det beregnede. Tilsvarende vil en tæthed af

planteædere på fx 100 kg/ha i et højproduktivt landskab være unaturligt lavt –

om end det i beregningen vurderes værende inden for den naturlige variation.

Det har dog ikke været muligt, inden for de givne rammer af denne rapport, at

inkludere udbredelsen af naturtyper på de enkelte græsningsarealer i beregnin-

gen af naturligheden af græsningstryk.

Naturlige populationsfluktuationer

For langt størstedelen af de kortlagte danske rewildingprojekter foregår der

en proaktiv populationsregulering, hvor antallet af græssende dyr holdes

mere eller mindre konstant og altså ikke fluktuerer naturligt. På andre arealer

har populationsstørrelsen endnu ikke nået bærekapaciteten, og derfor har en

regulering endnu ikke fundet sted. Det gælder eksempelvis både bisonerne

på Bornholm og rewildingprojektet i Bøtøskoven. I Bøtøskoven bliver hing-

steføl dog aktivt fjernet for at undgå indavl.

Rewildingprojektet på Molslaboratoriet er umiddelbart det eneste danske

projekt, hvor populationsstørrelsen reguleres reaktivt, og muligheder for na-

turlige processer som ressourcebegrænsning og potentielle radikale kollaps i

populationen aktivt tilvælges i forvaltningen. Her blev 13 Galloway-kvæg og

12 Exmoor-ponyer sluppet løs på det 120 ha store areal i efteråret 2016. Popu-

lationen voksede herefter og talte i efteråret 2019 i alt 78 dyr (Kjeldsen, A.,

pers. komm.). Alle dyr bliver tilset som dyreværnsloven og bekendtgørelse af

lov om hold af heste foreskriver (jævnligt tilsyn med kvæget og dagligt tilsyn

med hestene). Ud over det normale tilsyn, bliver dyrenes body condition

score også vurderet og registreret hver 14. dag i sommerhalvåret og ugentligt

i vinterhalvåret - og oftere hvis nødvendigt. Denne registrering sker, fordi re-

wildingprojektet samtidig udgør et forskningsprojekt. Falder dyrene under

en given tærskelværdi, udtages de permanent fra populationen. Fra projektets

start i efteråret 2016 frem til starten af februar 2020 var ingen dyr faldet for

tærskelværdien, men herefter gik det stærkt. Fra slutningen af februar til mid-

ten af marts 2020 blev i alt 54 % af dyrene (15 Exmoor-ponyer og 27 Galloway-

kvæg) fjernet fra arealet. I sommeren 2020 er kun ét føl (ingen kalve) født, og

bestanden består i efteråret 2020 således af 22 Exmoor-ponyer og 15 Gallo-

way-kvæg (Kjeldsen, A., pers. komm.).

En reaktiv forvaltningstilgang, hvor en naturlig populationsdynamik tillades,

kan dog være tidskrævende. På Molslaboratoriet bruges gennemsnitligt ca. 20

% af en fuldtidsstilling på tilsyn, øre-/chipmærkning og body condition score,

mens der estimeret blev brugt ca. 200 timer relateret til udtagning af dyr i 2020

(Kjeldsen, A., pers. komm.). I andre projekter med en reaktiv populationsre-

gulering vil man kunne nøjes med almindeligt tilsyn, og formentligt i øget

grad pulje dyrene i forbindelse med udtagelse. Herved vil forvaltningen blive

mindre tidskrævende, om end transporttid til og fra området skal påregnes.

Arealets størrelse og heterogenitet er desuden også vigtige faktorer i forhold

til tidsforbruget med at finde dyrene og tilse dem.

Samlet grad af rewilding

De kortlaget danske rewildingprojekter har alle opnået mellem 0 og 8 point,

med et gennemsnit på 3,49 point (±SE 0,16), ud af maksimalt 12 mulige point

(Figur 3.6). Den generelt lave pointtildeling skyldes dels mangel på mulighe-

den for naturlige populationsfluktuationer, mangel på samgræsning med

flere dyrearter og generelt små arealer. Ganske vist har flere af arealerne med

helårsgræsning ikke nødvendigvis det samme antal dyr på arealet henover

sæsonen, ligesom densiteten af store planteædere varierer fra år til år. Men

for kun meget få af de kortlagte rewildingprojekter er det primært naturlige

processer som fx ressourcebegrænsninger, der er bestemmende for den tids-

lige variation i dyretætheden. Således er det altså meget få projekter, der giver

mulighed for en naturlig populationsdynamik, hvor densiteten af dyr i kor-

tere perioder eventuelt kan overskride områdets bæreevne med potentielle

radikale kollaps i populationerne til følge.

Figur 3.6.

(a) Antallet af danske rewildingprojekter i forhold til graden af rewilding på en skala fra 0 til 12. (b) Samlet arealudbre-

delse af danske rewildingprojekter i forhold til graden af rewilding på en skala fra 0 til 12. De to bæverprojekter er ikke inkluderet

i arealudbredelsen, da de ikke er fast afgrænsede

Kun i de to bæverprojekter i Klosterheden og Nordsjælland vurderes det, at

der er mulighed for tilstedeværelse af ådsler. Denne vurdering er foretaget på

baggrund af gældende lovgivning (bekendtgørelse om opbevaring m.m. af

døde produktionsdyr), som forbyder tilstedeværelse af ådsler fra heste og alle

klovbærende dyr (herunder alle hjortearter hvis disse er under hegn). Derfor

er det blevet vurderet, at ingen af de kortlagte helårsgræsningsprojekter har

mulighed for tilstedeværelse af ådsler. De nuværende lovgivningsmæssige-

rammer er dermed også en udfordring iforhold til at realisere en øget grad af

rewilding.

På trods af ulvens genindvandring til Jylland i 2012 vurderes det, at antallet

af ulve fortsat er så lavt, at de ingen økologisk effekt har. Pedersen m.fl. (2020)

kom frem til samme konklusion, og derfor har ingen af de kortlagte danske

rewildingprojekter fået point for tilstedeværelse af naturlige prædatorer.

Biodiversitetseffekter af rewilding

Som tidligere nævnt er de dokumenterede effekter af rewilding sparsomme,

og videnskabelige studier af græsningseffekter kan være svære at sidestille

med rewilding, særligt hvis intensiteten af græsningen ikke er specificeret el-

ler kun subjektivt vurderet. Dertil kommer, at rewilding netop forventes at

bidrage med meget diverse økosystemfunktioner, hvoraf græsning kun er én.

Dokumentation af effekter kræver også et sammenligningsgrundlag. Hvad er

effekterne i forhold til? Jævnfør afsnit 2.2 er den typiske situation i naturen i

Danmark, at der enten er alt for få dyr eller alt for mange dyr ift. en forventet

naturlig tæthed af dyr. Biodiversitetseffekterne af rewilding er derfor vurde-

ret ift. denne status i naturen i Danmark. Som en del af gennemgangen af de

dokumenterede effekter vil der i mange tilfælde også være en vurdering af de

forventede effekter af rewilding ud fra generelle økologiske betragtninger, te-

ori og kendskab til artsgrupper og processer.

Følgende er en gennemgang af dokumenterede og forventede effekter på bio-

diversitet delt op på diversifikation af kulstofkilder, som danner grundlaget

for ressourcer og levesteder for andre arter, planterigdom og vegetations-

struktur, samt effekter på udvalgte, men meget diverse artsgrupper.

4.1

Diversifikation af kulstofkilder

Rasmus Ejrnæs

Aarhus Universitet, Institut for Bioscience

Organisk kulstof opbygges af levende planter, mosser og laver. De forskellige

arter af primærproducenter tilfører kulstof med forskellige egenskaber. Nogle

planter producerer pollen og nektar, træerne producerer bark og ved, og hver

planteart har sine egne kemiske indholdsstoffer. Diversificeringen af kulstof

fortsætter, når planterne dør, og nedbrydningen starter – der er stor forskel på

kulstoffet i nyligt døde blade, kviste og stammer og kulstoffet i delvist nedbrudt

ved, råhumus, tørv, mor og muld. Faktisk begynder differentieringen af det or-

ganiske kulstof ofte med, at store planteædere omsætter plantebiomasse til gød-

ning, som er kulstof med helt andre egenskaber end de levende planter, dyrene

æder. Planteædere beskadiger også træer og buske og er derved med til at skabe

dødt ved, skadet bark, udflydende træsaft og indre hulheder.

Kulstofdiversifikation er vigtig for biodiversiteten, fordi hver af de forskellige

karakteristiske kulstofpuljer samtidig er en mulighed for nichedifferentiering

og artsdannelse blandt dyr og svampe (Brunbjerg m.fl. 2017). Således er

mange dyr og svampe specialiseret til at leve af kulstoffet fra en bestemt

plante eller kulstoffet i et bestemt nedbrydningsstadium, og dermed bliver

antallet af plantearter en nøgle til at forudsige antallet af dyre- og svampearter

på en lokalitet (Brunbjerg m.fl. 2018). Planteæderne har en væsentlig rolle at

spille i differentieringen af det organiske kulstof. Denne rolle er dels indirekte,

ved at de store dyr skaber variation i jordbundsforhold, lysforhold og mikro-

klima og derved er med til at give mulighed for, at mange forskellige plante-

arter kan vokse i det samme økosystem. Græsningen er også med til at holde

plantearter med dominante egenskaber i skak, så der også bliver plads til min-

dre konkurrencestærke arter samt primærproducenter, som kræver forstyr-

relse for at kunne spire og etablere sig i økosystemet. Men der er også de di-

rekte effekter, som består i, at planteæderne afgørende ændrer hele økosyste-

mets kulstofkredsløb, så en væsentlig del af den producerede plantebiomasse

kommer til at passere igennem fordøjelsessystemet hos dyrene og bliver ud-

skilt som ekskrementer. I ekskrementerne er nedbrydningsprocessen i fuld

gang og de er samtidig lettere at gå til end levende planter for hundredvis af

biller, fluer og svampe, som har specialiseret sig i at leve af planteædernes lort

(Hansen 2008). Når de store planteædere når til vejs ende, resulterer det også

i kulstofdiversifikation i form af et ådsel, som er et om muligt endnu mere

attraktivt fødeemne end lorten – koncentreret protein – og som tiltrækker

fluer, biller, men også en rig fauna af ådselædende fugle og pattedyr. Også

sommerfugle og andre insekter ynder at suge mineraler og næring fra døde

dyr. Ådslerne bidrager også til den indirekte kulstofdiversifikation ved at næ-

ringsberige den plet, hvor dyrene dør, så hele levestedsmiljøet og nedbryd-

ningsprocesserne på det sted ændres i mange år frem i tiden.

4.2

Planter og vegetation

Rita M. Buttenschøn

Københavns Universitet, Institut for Geovidenskab og Naturforvaltning

Store planteædende dyr har altid spillet en rolle som selektionsfaktor og har

gennem deres kontinuerlige påvirkning haft indflydelse på udviklingen af ve-

getationsstruktur og dynamik i naturlige økosystemer (Putman 1996, Gordon

2006). Fortsat kontinuerlig græsning fra store planteædere er derfor et vigtig

led i opretholdelsen af de naturlige processer, der over tid og rum har tilpasset

arter af planter, plantesamfund og vegetationsstrukturer til græsning.

4.2.1 Fra naturpleje til naturlig græsning

Græsning har været anvendt som redskab i naturplejen i mange årtier i forsøg

på at vedligeholde værdifulde naturområder og genoprette god naturtilstand

på arealer, der er udgået af landbrugsdrift. Naturområder har generelt en lav

planteproduktion, og mange enge er blevet mere våde som følge af, at jorden

har sat sig. De er ikke attraktive græsningsarealer for husdyrhold, hvor ren-

tabiliteten er afhængig af høj tilvækst. Omvendt er græsningsdrift, der oftest

er baseret på ret intensiv sommergræsning med en enkelt dyreart, heller ikke

optimal i forhold til biodiversitet (Rosenthal m.fl. 2012).

Hovedparten af den beskyttede lysåbne natur anslås at have behov for græs-

ningsdrift for at være i god naturtilstand (Nygaard m.fl. 2012). Græsningen

har mange steder ikke været tilpasset forholdene, den har enten været for

hård i sommerhalvåret med tætgræsset plantevækst uden mulighed for blom-

string og frøsætning eller for lav/helt manglende med opbygning af førne til

følge. Det har medført, at mange af de lysåbne naturtyper – overdrev, heder,

salte og ferske enge og moser – er under tilgroning med træer og buske (Tabel

4.1) eller under udvikling mod en ensartet og artsfattig vegetation domineret

af en eller få arter af konkurrencestærke planter som fx tagrør, blåtop, bjerg-

rørhvene og bølget bunke (Timmermann m.fl. 2015, Johannson & Nord-Lar-

sen 2017, Fredshavn et. al. 2019).

Mange af de bredbladede urter, der er karakteristiske for de lysåbne naturty-

per, har behov for lys – ikke blot for at kunne spire, men også for at blomstre

og forblive som et floraelement i plantesamfundet (Cresswell & Grime 1981).

Høje, tætte bevoksninger af konkurrencestærke arter udskygger mindre,

mere lyskrævende arter (Jacquemyn m.fl. 2011), og mange af de konkurren-

cestærke arter kan opbygge et tykt lag af overjordisk førne i løbet af få år.

Førnelaget kan fysisk hindre frø i at nå jordoverfladen, og det spærrer effek-

tivt for lystilgangen og hæmmer dermed frøspiring af lyskrævende arter (Jen-

sen & Gutekunst 2003). Førnelaget har ligeledes en isolerende effekt, der

mindsker sæsonvariationen i jordtemperaturen, hvilket hæmmer spiring af

planter, der har behov for en temperatur-stratificering (Grime. m.fl. 1981). Det

tog fx bølget bunke 8-10 år efter græsningsophør at opbygge et godt 20 cm

tykt førnelag på surt overdrev, og det førte gradvist til en reduktion af arts-

rigdom, hvor bl.a. lav skorzoner, håret høgeurt og engelsk visse forsvandt til

fordel for en superdominans af bølget bunke (Buttenschøn 2007). Uden græs-

ning eller anden forstyrrelse kan førnelaget forblive intakt i årtier, og domi-

nans af en enkelt art kan vare ved.

Tabel 4.1.

Lysåbne § 3 naturtyper registreret som tilgroet med træer bl.a. baseret på LiDAR-data. Størstedelen af tilgroningen

er i højdeklasse 2-6 m, men en betragtelig del af træerne var > 6m høje (Johannson & Nord-Larsen 2017). Ud over tilgroningen

med træer er bl.a. mange klitheder og strandenge under tilgroning med rynket rose og andre buskarter (Fredshavn m.fl. 2019).

*En stor del af de 40.500 ha moser, der her er angivet som tilgroede med træer, er sump-skove, hvor skoven hører na-

turligt til.

Eng

Areal (ha)

Areal med træhøjde > 2 m

109.000

4.700

Hede

85.700

20.900

Mose

102.100

40.500*

Overdrev

34.300

4.700

Strandeng

48.000

1.200

Skovenes artsrigdom er ligeledes truet af, at skovene er blevet mere mørke og

ensartede. En stor del af artsrigdommen er knyttet til skovenge, moser og an-

dre lysninger og til overgangszoner mellem lukket skov og åbent land. Ophør

af græsnings- og høslætsdrift har ført til, at mange af lysningerne er groet til

med høje urter eller med træer og buske, der har ændret vegetationssammen-

sætningen og artsrigdommen. Det er bl.a. dokumenteret gennem en række

undersøgelser af ændring af artsrigdom efter ophør af græsning (Malmer

m.fl. 1978, Strandberg m.fl. 2005, Nielsen 2009). Helårsgræsning med flere

slags dyr giver dyrene mulighed for at udvikle en naturlig adfærd og anses

for at være en velegnet metode til forvaltning af naturkvaliteten i skovland-

skaber (Hodder m.fl. 2005, Mountford & Peterken 2003, Møller m.fl. 2018).

Rewilding er baseret på kontinuerlig helårsgræsning ofte med samgræsning

med to eller flere slags robuste, selvhjulpne græsningsdyr. Der indgår typisk

en mosaik af lysåben natur og skov på græsningsarealerne, hvilket giver ly og

læ for dyrene og et varieret fødeudbud hen over året. Det betyder, at græs-

ningen sker på tværs af skel mellem åbent land og skov. Rewilding indebærer,

at græsningstrykket er afpasset efter den aktuelle bæreevne uden behov for

supplerende fodring undtagen i særlige situationer som fx ved tykt snedække

eller andre ekstreme vejrsituationer. Dette indebærer, at græsningstrykket er

lavt i sommerhalvåret i forhold til den tilgængelige plantevækst. Dyrenes

kontinuerlige ophold betyder, at de i høj grad er tilvænnet deres græsnings-

areal og bedre kan udnytte og påvirke den tilstedeværende plantevækst (Il-

lius & Gordon 1993, Rook m.fl. 2004).

Fordele ved helårsgræsning for vegetationen:

•

Årstidsbestemte variationer i dyrenes valg af habitat og føde bevirker, at

der sker en mere heterogen afgræsning og deraf følgende udvikling af

større strukturmæssig variation ved helårsgræsning end ved mere inten-

siv sommergræsning (Dumont m.fl. 2007, Gilhaus m.fl. 2014).

•

Et lavt græsningstryk i sommerhalvåret giver mulighed for større blom-

sterrigdom og frøsætning til gavn for fx sommerfugle, vilde bier og andre

insektgrupper, der har behov for pollen- og nektarplanter, samt for frøspi-

sende insekter og fugle (Van Klink m.fl. 2016, Rupprecht m.fl. 2016, Gar-

rido m.fl. 2018).

•

Når væksten starter om foråret, er græs/urtedækket på de foretrukne are-

aler græsset i bund, således at der er tilstrækkeligt lys og frøbede til, at nye

planter kan spire frem, og solopvarmede pletter med bar jord til gavn for

varmekrævende dyr.

•

Ved græsning året rundt øges spredningen af frø generelt og inkluderer frø

fra planter, der modner sent, og/eller som kun ædes om vinteren (Stroh m.fl.

2012).

•

Dyrenes tilstedeværelse betyder, at der er friske ekskrementer året rundt

til gavn for gødningsfaunaen, der har betydning for næringsstofomsæt-

ning, iltning af jorden, sekundær frøspredning og parasitkontrol (Nichols

m.fl. 2008).

Ulemper ved helårsgræsning

•

Helårsgræsning kan resultere i en utilstrækkelig græsning der medfører,

at grove konkurrence-stærke græsser og halvgræsser samt træer og buske

breder sig på bekostning af en mere artsrig vegetation (Sykora m.fl. 2009).

•

Dyrenes færdsel kan medføre en voldsom optrampning af følsomme bio-

toper i perioder, hvor jordbunden er vandmættet.

•

Hensyn til dyrevelfærd kan sætte nogle begrænsninger med hensyn til

valg af dyr (Gilhaus & Hölzer 2016, Rupprecht m.fl. 2016).

Der er stor interesse for at anvende helårsgræsning til at genskabe og bevare

værdifulde naturområder i Europa, og der er mange steder etableret eller ved

at blive etableret græsning med hårdføre dyr, ofte som samgræsning med

kvæg og heste (Menard m.fl. 2002, Loucougaray m.fl. 2004, Lamoot m.fl. 2004,

Sykora m.fl. 2007, Van Uytvanck & Hoffmann 2009, Rupprecht m.fl. 2016,

Henning m.fl. 2017a). Der findes dog kun få undersøgelser, der dokumenterer

langtidseffekten af helårsgræsning i forhold til sæsongræsning på naturind-

holdet (Rupprecht m.fl. 2016).

4.2.2 Effekt af græsning på vegetationen

Der er mange forskellige faktorer, der har betydning for, hvordan græsning

påvirker vegetationen, og hvilken effekt det har på vegetationssammensæt-

ning og struktur, herunder arealernes tilstand ved start af græsning i forhold

til næringsstoftilstand, hydrologi, heterogenitet og tilstedeværende frø-

bank/nærhed til frøkilder (Gilhaus m.fl. 2017) (se tabel 4.2).

Tabel 4.2.

Skematiseret samspil mellem dyrenes påvirkning og effekten heraf på vegetation.

Dyrenes påvirkning

Dyrene æder store mængde plantebiomasse.

Effekt af påvirkning

Vegetationshøjde og mængde af overjordisk biomasse redu-

ceres. Lystilgang øges.

Dyrene påvirker plantedække og jordbund gennem deres slid

fra færdsel, anlæg af sølepladser og andre aktiviteter.

Førnelaget reduceres, og der sker en komprimering af det

øverste jordlag. Der opstår pletter med bar jord med spire-

bede og levesteder for lyskrævende pionerarter.

Dyrene græsser selektivt i forhold til deres næringsbehov og

planternes afværgeforanstaltninger.

Planternes konkurrenceforhold og vegetations-struktur æn-

dres. Dominans af en enkelt art afløses af flere arter. Arter,

der vrages, kan brede sig på bekostning af mere foretrukne

arter.

Dyrene fordøjer optaget biomasse og returnerer ca. 90 % heraf

i delvis fordøjet tilstand som urin og ekskrementer.

Næringsstoffer i den returnerede biomasse er mere tilgænge-

lige for nedbrydersorganismer. Der opstår næringsrige pletter

med høj grad af mineralisering af næringsstoffer.

Dyrenes afsætning af ekskrementer sker efter variable møn-

på deres foretrukne græsningsområder.

Næringsstofferne omfordeles og skaber mere heterogene

krementer inden for græsningsarealet.

stre, fx. i forbindelse med hvilepladser, langs hovedpassager og jordbundsforhold. Der er ofte stor variation i tætheden af eks-

Dyrene bærer frø rundt, som de har ædt, eller som hænger fast Frø spredes og kan blive spredt over store afstande. En del af

i pels og andre steder på kroppen.

de græsningstilpassede plantearter har en reproduktion, der

er tilpasset dyrebåren frøspredning.

Dyrene æder løv, knopper, kviste og bark og knækker grene af

træer og buske

Der sker en ændring i lys- og konkurrenceforhold og vegetati-

onsstruktur med en mere eller mindre tydelig græsningshori-

sont, samt veteranisering af træer

4.2.3 Effekt på plantebiomasse

Dyrene fjerner biomasse gennem deres græsning og tramp. Effekten af græs-

ning på artsrigdom og vegetationsstruktur afhænger i høj grad af græsnings-

trykket, der angiver forholdet mellem dyrenes foderbehov og den tilgænge-

lige mængde af biomasse (Grime 1973, Milchunas m.fl. 1988, Olff m.fl. 1999,

Van Wieren & Bakker 2006), hvor et middel græsningstryk generelt forventes

at give højeste diversitet (Tabel 4.3).

Tabel 4.3.Simpel

beskrivelse baseret på højde af græs/urtevegetationen af lavt, middel og højt græsningstryk i forhold til

tilgængelig biomasse (Efter Buttenschøn 2007).

Græsningstryk

Lavt græsningstryk:

Græshøjde > 8 cm med min-

Naturmæssige fordele og ulemper

Fremmer muligheder for særligt forstyrrel-

ses-følsomme arter.

Ressourcemæssige fordele og ulemper

Lavere foderkvalitet.

dre eller større flader med hø- Hæmmer lyskrævende arter.

jere vegetation, førne og visne Kan fremme tilgroning med grove græsser

planter.

og halvgræsser.

Kan fremme tilgroning med træer og buske.

Middel græsningstryk:

Græshøjde 5- 8 cm med en

og begrænset førne.

Højt græsningstryk:

indbinding < 5 cm.

Giver mulighed for en del forstyrrelsesføl-

somme arter og gode vilkår for mange lys-

Giver normalt den højeste planteartstæthed.

Giver gode muligheder for arter, der kræver

ter, der kræver meget lysåbne forhold.

Hæmmer forstyrrelsesfølsomme arter og

indsnævrer artsspektret.

Hæmmer tilgroning med træer og buske.

Ved meget lav græshøjde kan arealet dødbi-

des, og væksten vil have vanskeligt ved at

komme i gang igen.

Kan øge antal foderenheder pr. arealenhed

men ikke pr. dyr.

Vedligeholder frisk, fordøjelig vegetation.

del tuer med højere vegetation krævende arter.

Gennemsnitlig græshøjde ved lav vegetation uden tuestruktur og plantear-

Der er stor variation i mængden af tilgængelig plantebiomasse i forskellige na-

turtyper og på forskellige årstider, ligesom der kan være store svingninger i

biomassen fra år til år som følge af forskel i nedbør, temperatur og andre vejr-

forhold (Gordon & Illius 1989, Kleinbecher m.fl. 2010, Ebrahimi m.fl. 2010, Gil-

haus & Hölzel 2016). Ved helårsgræsning betyder den årlige variation i vækst-

rate, at der i sommerhalvåret produceres mere overjordisk biomasse, end dy-

rene omsætter, mens der i vinterhalvåret omsættes mere, end der produceres,

oftest med et minimum af tilgængelig biomasse i det tidlige forår. Det giver en

undersøgelse af mængde og kvalitet af plantebiomasse på fire lokaliteter med

helårsgræsning i Nordtyskland et eksempel på (Gilhaus & Hölzel 2016). De fire

lokaliteter, der indeholder en mosaik af lysåbne naturtyper og skov på hhv. næ-

ringsfattig og mere næringsrig bund, var græsset med robuste heste- og kvæg-

racer med et græsningstryk på hhv. < 0,3 dyreenheder (svarende til ca. 125

kg/ha) på den næringsfattige bund og 0,6 dyreenheder (svarende til ca. 250

kg/ha) på den mere næringsrige bund (Gilhaus & Hölzel 2016). På næringsfat-

tig bund (tør hede/sandmark) var mængden og kvaliteten af plantebiomassen

generelt lavere end på næringsrig bund (fugtig eng/højstaude samfund), og

der var mindre variation hen over året i både kvalitet og kvantitet (Figur 4.1).

Om vinteren var kvaliteten på næringsfattig bund den begrænsende faktor i

forhold til græsningsdyrenes behov. Bæreevnen er generelt højere for heste end

for kvæg bl.a. fordi hestene kan græsse tæt på jordoverfladen og udnytte den

mere næringsholdige plantevækst på tætgræssede plæner. Gilhaus & Hölzel

(2016) konkluderer, at bæreevnen på de næringsfattige jorde var tilstrækkelig

for heste, men kunne være utilstrækkelig for kvæg på helårsgræsning på grund

af et utilstrækkeligt indhold af K, MG og P i forhold til kvægs behov, som også

Bokdam & Wallis de Vries (1992) angiver.

Figur 4.1.

Eksempel på variation i

mængden af overjordisk biomasse

og indhold af råprotein fra tidligt

forår (1), hen over sommeren (2),

efterår (3), vinter (4) til næste forår

(5) i forskellige naturtyper på hhv.

næringsfattig og næringsrig bund

under helårsgræsning med kvæg

og heste. Plæner dækker over

græsdominerede arealer, der ved-

ligeholdes af dyrene med kort frisk

plantevækst størstedelen af året.

Figuren er sammenstillet på bag-

grund af resultater fra en undersø-

gelse foretaget af Gilhaus & Hölzel

(2016).

På næringsrig bund, hvor plantebiomassen i sommerhalvåret samlet var ca.

fire gange så stor som om vinteren, var det mangel på biomasse vinter/tidligt

forår, der var den begrænsende faktor i forhold til, hvor mange dyr der kunne

overvintre (Gilhaus & Hölzel 2016).

Det lave græsningstryk i vækstsæsonen betyder, at der ikke ædes så meget af

planterne i den periode, hvor de er mest sårbare over for græsningen. Mange

planter bevarer en større del af deres bladmasse og deres fotosyntese, og mu-

ligheden for, at opsamlingen af næringsstoffer reduceres, er derved mindre

end ved en intensiv sommergræsning. Desuden får planterne mulighed for at

blomstre og sætte frø (Davidson 2020).

Fjernelse af biomasse er en forudsætning for at få retableret en mere artsrig

plantevækst på arealer, hvor der er udviklet en dominans af høj, tæt vegeta-

tion og/eller akkumuleret en tæt måtte af overjordisk førne. Førnelaget påvir-

kes især af dyrenes færdsel og afhænger af dyrenes vægt, deres aktivitetsmøn-

ster og valg af habitat. Konkurrencestærke planter, som udvikler domine-

rende bestande og danner tykke førnelag, er typisk plantearter med lav for-

døjelighed som fx bjerg-rørhvene og mose-bunke, der i høj grad vrages af dy-

rene (Gilhaus m.fl. 2014). Det kan medføre en meget langsom eller utilstræk-

kelig fjernelse af biomasse afhængigt af græsningstryk, dyre- og vegetations-

sammensætning. Det gælder specielt på mere næringsrig bund, hvor stor for-

skel i bæreevne hen over året kan betyde, at græsningstrykket ikke er tilstræk-

keligt til at hæmme akkumulering af førne, medmindre der sker en ændring

af græsningstrykket tilpasset variationen i tilgængelig biomasse (Sykamore

m.fl. 2009, Gilhaus & Hölzer 2016).

Der er flere undersøgelser, der dokumenterer, at helårsgræsning resulterer i en

reduktion af førnelaget og en positiv effekt på artsrigdom af planter på tørre

heder, sandmarker, kalkoverdrev og andre lavproduktive græslandstyper

(Loucougaray m.fl. 2004, Köhler m.fl. 2016; Rupprecht m.fl. 2016; Henning m.fl.

2017a). Henning m.fl. (2017a) fandt således en øget artsrigdom og en øget dæk-

ning af bredbladede urter og bar jord efter syv år med helårsgræsning ved lavt

græsningstryk (ca. 80 kg/ha) med Konik-heste og Heck-kvæg på en 800 ha stor

hede på tidligere militært øvelsesterræn i Tyskand. Forsøget viste ligeledes en

kraftig reduktion i dækning af bjerg-rørhvene og en op til 70 % reduktion af

førnelagets tykkelse under bjerg-rørhvenen. Henning m.fl. (2017a) konklude-

rer, at græsning ved lavt græsningstryk er velegnet til at reducere bjerg-rør-

hvene og hindre spredning. Henning m.fl. (2017a og b) anbefaler på baggrund

af forsøget, at der dels foretages en indledende rydning af træer og buske på

arealer med et stort dække af tilgroning med træer og buske, samt at græsnin-

gen kombineres med slåning eller andre tiltag på arealer med degenereret lyng-

hede for at få sat regeneration af hedelyng i gang. Rupprecht m.fl. (2016) fandt

en positiv effekt af helårsgræsning på artsrigdom ved lavt til moderat græs-

ningstryk på 100-250 kg/ha ved at sammenligne artsrigdom i græsset og ugræs-

set vegetation. Græsningen blev foretaget med kvæg og heste i forskellige kom-

binationer med dådyr, krondyr og får og fandt sted på fem hedelokaliteter be-

liggende i Tyskland og Holland. Græsningen resulterede i en øget andel af plet-

ter med bar jord, reduceret plantehøjde og biomasse samt reduktion af førne

med en større artsrigdom med mange små, lyskrævende arter og flere sjældne

arter til følge. Köhler m.fl. (2016) fandt, at førnelaget blev reduceret med 60 %

under fire års helårsgræsning med Konik-heste ved et lidt varierende lavt græs-

ningstryk (maks. 130 kg/ha) på orkidérigt kalkoverdrev med bl.a. en stor be-

stand af biblomst. Græsningen resulterede i en generelt større artsrigdom og en

signifikant stigning i antallet af karakteristiske arter, mens orkideerne ikke blev

negativt påvirket (Köhler m.fl. 2016).

4.2.4 Effekt på rumlig struktur

Dyrene græsser selektivt, nogle plantearter foretrækkes, andre vrages. Den

selektive græsning betyder, at der udvikles en heterogen plantestruktur med

en mosaik af arealer med forskellige græsningsintensiteter og forskellige ni-

veauer i vegetationshøjde og artssammensætning. Forsøg med helårsgræs-

ning med kvæg og heste som led i restaurering af eng og kærvegetation på

tidligere opdyrkede lavbundsarealer langs vandløb resulterede således i en

mosaik af forskellige typer af højstaudesamfund og tætgræssede områder

(Schaich m.fl. 2009, Gilhaus m.fl. 2014). Heterogeniteten i mosaikstrukturen

afhænger primært af græsningstryk, art og sammensætning af græsningsdyr

samt af terrænforhold og vegetationssammensætning (Adler m.fl. 2001).

Kvæg udvikler typisk en mere finmasket mosaik end heste, der udvikler en

grovmasket mosaik, hvor de afhængig af flokstørrelse kan vedligeholde

større arealer som tætgræssede plæner, mens andre dele af arealet kun græs-

ses let eller helt undgås (Dumont m.fl. 2007, Nolte m.fl. 2014, Nolte m.fl. 2017,

Schmitz & Isselstein 2020). Ved mere eller mindre at græsse de samme arealer

vedligeholdes vegetationen i en frisk og mere næringsrig tilstand, således som

det afspejles i næringsindhold i plænevegetationen (Figur 4.1). Kvæg og heste

undgår at græsse i nærheden af deres egne ekskrementer, hvilket er med til at

skabe tuestrukturer. Ved samgræsning med kvæg og heste kan dyrene af-

hængig af græsningstryk græsse den høje plantevækst på de gødskede pletter

og reducere tuestrukturer. Undersøgelser af helårsgræsning med heste og

kvæg viser dog, at samgræsning kan resultere i en heterogen struktur (Lou-

cougaray m.fl. 2004, Henning m.fl. 2017a).

Dyrenes valg af planter er bestemt af deres fordøjelige næringsindhold og deres

tilgængelighed (Illius & Gordon 1993). Mindre foretrukne arter opsøges, hvis

de foretrukne arter eksempelvis kun forekommer i meget små og spredte fore-

komster, som det vil tage ekstra tid at æde tilstrækkeligt af. Heste og kvægs

fødevalg sker overvejende på plantesamfund og ikke på enkelt arter (Hester

m.fl. 2000). Planter har udviklet en variation af strategier som tilpasning til

græsning for at undgå at blive ædt og maksimere deres muligheder for spred-

ning, etablering og frøsætning (Rosenthal & Kotanen 1994, Sharpe & Hester

2008). Planterne har forskellige tolerancer over for græsning; nogle arter påvir-

kes negativt af selv en let græsning, mens andre tåler gentagne afbidninger af

bladmasse. En del arter formår hurtigt at gendanne bladmasse efter afbidning

og dermed kompensere for bladtabet (Strauss & Agrawal 1999). Evnen til kom-

pensatorisk vækst afhænger bl.a. af placeringen af de aktive vækstpunkter, der

er basalt placeret hos mange arter af græssere og derfor ikke så udsatte for græs-

ning. Andre planter har udviklet vækstformer, hvor en stor del af deres blad-

masse er uden for dyrenes rækkevidde, således som det bl.a. ses ved mange

rosetplanter, f.eks. Håret Høgeurt, hvis bladroset breder sig ud tæt på jordover-

fladen ved stort lysindfald, fx som følge af græsning.

Mange planter har udviklet fysiske værn i form af eksempelvis torne eller gren-

torne, der beskytter dem mod hård nedbidning; det gælder fx mange af græs-

landets træer og buske såsom hvidtjørn, og roser (Tabel 4.4). Andre har udviklet

forskellige former for kemiske forbindelser, som gør planten giftig eller ilde-

smagende, eller som nedsætter dens fordøjelighed. Lyse-siv, blåtop, mose-

bunke, rør-hvene og katteskæg er eksempler på arter, der har et højt indhold af

cellulose, kisel eller andre ufordøjelige stoffer, der gør, at de kun græsses i be-

grænset omfang. Indholdet af giftige kemiske forbindelser varierer ofte med

årstid/planternes fænologiske stadie. En del af giftstofferne forsvinder ved tør-

ring, mens andre som fx de giftige alkaloider i eng-brandbæger også er giftig i

tørrede og visne planter, hvor dyrene ikke længere kan lugte dem. Dyr har for-

skellig tålsomhed over for giftige planter, og de kan gradvist udvikle en større

tolerance over for mange af de planter, der indeholder giftige forbindelser. Rå-

dyr kan eksempelvis æde store mængder af stængler fra hvid anemone og æder

gerne taks, der er giftig for andre dyrearter.

Tabel 4.4.

Eksempler på plantearter med forskellige former for værn mod græsning.

Funktionel gruppe

Lave, små planter

Effekt af græsningspåvirkning

Reduktion af høje planter

>reduceret konkurrence

Rosetplanter

Reduktion af høje planter

>reduceret konkurrence

Planter med mekanisk værn

Reduktion af høje planter

>reduceret konkurrence

Planter med kemisk værn

Reduktion af høje planter

>reduceret konkurrence

Guldblomme, alm. kongepen, håret hø-

geurt, lancet-vejbred

Slåen, hvidtjørn, enebær, rose, brom-

bær, horse-tidsel, mark-krageklo

Eng-brandbæger, gyvel, ranunkler

Eksempler på arter

kattefod, vild hør, mælkeurt

Planter med udløbere

Reduktion af høje planter, forstyrrelse af jordoverfla-

den i lille skala > reduceret konkurrence, vegetativ

ekspansion

Kryb-hvene, knæbøjet rævehale, kær-

ranunkel, lav-ranunkelhunde-hvene,

tagrør, bjerg-rørhvene

Sand star, alm. hvene, alm. kvik

Små arter af græsser/halv-

græsser med rhizomer

Reduktion af høje planter, forstyrrelse af jordoverfla-

den i lille skala > reduceret konkurrence, vegetativ

ekspansion

Kortlivede planter

Forstyrrelse af jordoverfladen

>kolonisering af bar jord fra frøbank mv.

Gul kløver, fin kløver, en-årig rapgræs,

vår-gæslingeblomst, vår-ærenpris

Den heterogene struktur med variation i græsningsintensitet og vegetations-

højde giver voksesteder for en gradient af forskellige arter og plantesamfund,

hvilket har stor betydning for den samlede biodiversitet på arealet (Mouissie

m.fl. 2008, Marion m.fl. 2010, Tonn m.fl. 2019).

4.2.5 Dyrene omfordeler næringsstoffer

Græsning medfører en omfordeling og koncentrering af næringsstoffer på dy-

renes foretrukne hvilepladser, ved vandingssteder og langs dyrenes hoveds-

tier. Mellem 20 og 60 % eller mere af den overjordiske planteproduktion bliver

ædt af dyrene (Van Dyne 1980), og ca. 90 % af produktionen returneres til

græsgangen i en tilstand, hvor den er under aktiv nedbrydning. Græsning kan

medføre en markant omfordeling af næringsstofferne fra foretrukne græs-

ningsarealer til foretrukne hvilepladser såsom bakketoppe eller skovbryn,

hvor dyrene søger hen for at undgå stikkende og bidende insekter. En under-

søgelse fra Holland giver et eksempel på omfordeling af kvælstof fra

græs/lynghede til hvileplads i nåletræsskov. Her blev der ved helårsgræs-

ning med kvæg med et græsningstryk på 90 kg/ha fjernet 7,0 kg N/ha fra

græsheden, 4,4 kg N/ha fra lyngheden og tilført 13,1 kg N/ha til skoven (Bok-

dam 2003).

Heste anvender i højere grad end kvæg særlige latrinområder til afsætning af

gødning, og de kan i endnu højere grad end kvæg medføre en omfordeling af

næringsstoffer på græsgangen (Edward & Hollis 1982, Putman m.fl. 1991).

Kvæg og heste undgår at græsse de planter, der vokser på og omkring deres

lort. Det skaber en tuet struktur eller for hestenes vedkommende større områ-

der med høj plantevækst, der er med til at øge den rummelige vegetationsstruk-

tur og give plads til mere næringskrævende og græsningsfølsomme arter.

Mange naturarealer har en ugunstig næringstilstand med behov for udpining

som følge af kvælstoftilførsel fra luftbåren deposition og via drænvand og

overfladeafløb fra naboarealer (Fredshavn m.fl. 2019). Der fjernes generelt re-

lativt små mængder kvælstof under græsning. Ved sommergræsning (200

dage) omsættes en fodermængde svarende til 60-70 kg N/530 kg kvæg, men

kun en lille del heraf ender som tilvækst hos dyrene. Gundersen & Butten-

schøn (2005) angiver, at der ved kvæggræsning med et græsningstryk på 120

kg/ha på næringsfattig, sur jordbund på Mols fjernes i størrelsesorden 1 kg

N/ha/år som tilvækst. Ved helårsgræsning vil der generelt blive fjernet min-

dre N som tilvækst. Til gengæld vil der specielt på sandjorder med et tyndt

åbent plantedække formentlig ske en lidt større udvaskning af N ved helårs-

græsning end ved sommergræsning. På Mols blev udvaskningen ved som-

mergræsningen beregnet til henholdsvis 1,7 kg på ugræsset og 2,5 kg på græs-

set surt overdrev (Pedersen m.fl. 2001). Den samlede N-fjernelse kan være fra

4 kg N/ha/år på næringsfattig bund til op mod 10 kg på mere næringsrig

bund med et græsningstryk svarende til 530 kg/ha (Schmidt & Gundersen

2018). Der mangler generelt viden om langtids effekten af græsning på natur-

områdernes næringstilstand.

4.2.6 Frøspredning

Etablering af spirebede og spredning af frø er et væsentligt element i effekten

af græsning på artsrigdom og plantesamfund. Store planteædende dyr spre-

der frø fra mange forskellige arter af planter. Albert m.fl. (2015) fandt i en

metaanalyse baseret på 52 undersøgelser, at mindst 44 % af de tilgængelige

plantearter blev spredt med store planteædende dyr. Spredningen foregår

dels ved, at frøene sidder på dyrenes overflade i pelsen eller på hove og klove,

og dels bliver båret i mavetarmkanalen. Dyr er både en vigtig vektor for

spredning af frø til områder under restaurering (Bakker m.fl. 1996; Kapas m.fl.

2020) og for vedligeholdelse af en dynamisk udvikling i vegetationen på na-

turarealer. Introduktionen af nye arter til artsfattige bølget bunke-dominerede

græsheder skete således stort set udelukkende vha. kokasser efter etablering

af kvæggræsning (Bülow-Olsen 1980). Fremspiringen her kom dels fra frø,

som dyrene har ædt, dels fra vindspredte frø, der vokser op i det næringsrige

vækstmedie, som kokassen tilbyder.

Frøenes mulighed for at hænge fast uden på dyrene afhænger dels af egen-

skaber ved frøet selv og dels af egenskaber ved dyret, dets pels og dets

klove/hove. Mange plantearter har udviklet frø eller frøkapsler med ru eller

krogbesatte overflader som fx burre-snerre, alm. agermåne og almindelig bin-

gelurt. Det er ikke kun frø med særlige fastheftningsstrukturer, der transpor-

teres rundt af dyrene, Couvreur m.fl. (2004) antager således, at næsten alle

arter af frø er i stand til at sidde fast på dyr. Det er især frø fra høje planter,

der kan hæfte sig fast i pelsen på store dyr. Tyndt, krøllet hår giver frøet bedre

muligheder for at hænge fast end grove, glatte hår (Couvreur m.fl. 2004). Der

er også en væsentlig forskel i pelsens bæreevne fra sommer over efterår til

vinter, når pelsen bliver længere og tættere. En del af især mindre frø bæres

rundt med jord, der sidder fast på klove og hove. Dyrenes optrampning af

jord betyder, at også frø fra frøbanken bliver transporteret rundt med dyrene

(Schulze m.fl. 2014, Albert m.fl. 2015). Den todelte klov hos eksempelvis kvæg

og hjorte giver bedre mulighed for, at jord og dermed frø transporteres, end

en udelt hestehov. Der er stor forskel mellem de forskellige dyrearters evne

til at opsamle og sprede frø, afhængig af deres størrelse, pelstype mv. samt

deres habitatvalg og adfærd (Heinken m.fl. 2001, Lierhmann m.fl. 2017).

Flere arter inden for stenfrugt-, kærnefrugt- og rosenfamilien har udviklet

kødfulde frø og frugter, der lokker dyr til at æde dem og sprede deres frø.

Dyrespredning angives som den vigtigste spredningsmåde for en del af disse

arter, mens den hos andre arter af frø, der ædes som en integreret del af græs-

og urtevegetationen, er én blandt flere spredningsmåder (Bruun & Poschlod

2006). Stroh m.fl. (2011) fandt frø fra 1/3 af de tilstedeværende plantearter på

eng græsset med Konik-heste i dyrenes gødning med størst antal frø i septem-

ber og december måned, herunder frø af sideskærm og kattehale, der kun blev

fundet om vinteren. Der var en ligelig fordeling af frø fra græs/halvgræsser

og bredbladede urter, men med flest spiredygtige frø blandt græs/halvgræs-

ser. I græsningsforsøg med højlandskvæg og hhv. Konik-heste og shetlands-

ponyer i to kystnære klitområder blev der tilsvarende fundet levedygtige frø

af knap 1/3 af alle de tilstedeværende planter i dyrenes ekskrementer med i

gennemsnit 1158 frø/prøve. De hyppigste arter var stor nælde, arter af siv og

græs samt arter fra nellikefamilien (Cosyns m.fl. 2005). Frø kan forblive i ma-

vetarmsystemet hos heste i op til 12 dage og stadig være spiredygtige (Janzen

1982), mens de forbliver i kortere tid, op til 2-3 dage, hos drøvtyggere og lidt

længere tid hos vildsvin (Picard m.fl. 2015). Små frø har generelt en kortere

opholdstid hos drøvtyggere end større frø. Den lange opholdstid betyder, at

frøene kan spredes over store afstande. Store ekskrementhobe som kokasser

og hestepærer giver gode spiremuligheder i form af fugt og næringsstoffer,

samtidig med at de hæmmer gennemvoksning og konkurrence fra den un-

derliggende plantevækst.

Plantearter fra lysåbne arealer har tilsyneladende større chance for dyrespred-

ning end skovarter (Albert m.fl. 2015). Selv skovlevende dyr som krondyr og

europæisk bison spreder flest frø fra lysåbne voksesteder (Heinken m.fl. 2002,

Eycott m.fl. 2007). Jaroszewicz m.fl. (2013) fandt i en undersøgelse af spire-

dygtige frø i ekskrementer fra hhv. krondyr, bison, rådyr, elg og vildsvin i

Bialowieza-skoven, at langt de hyppigste frø var arter af græs, halvgræsser og

kurveblomster. Krondyr og bison spredte flest frø fordelt på flest forskellige

arter fulgt af rådyr, mens elg og vildsvin kun spredte få frø. En undersøgelse

fra Tyskland viser ligeledes, at vildsvins ekskrementer indeholder få frø,

mens deres pels til gengæld kan indeholde mange frø (Heinken m.fl. 2002).

Der var forskel på, hvilke arter der blev spredt med de forskellige dyr, specielt

bison spredte fx frø fra indikatorer for gammel skov (Jaroszewicz m.fl. 2013).

Samgræsning med forskellige arter af dyr øger derfor antallet af arter, der

spredes, hvilket har betydning for den samlede plantediversitet (Cosyns m.fl.

2005; Jaroszewicz m.fl. 2013).

4.2.7 Effekt på mosser

Mosser bidrager i høj grad til, at den samlede artstæthed på lysåbne naturty-

per øges, og fremmes ligesom mange karplanter af græsning eller andre for-

styrrelser, der vedligeholder lysåbne forhold, ligesom der er eksempler på en

større artsrigdom af mosser i græssede, lysåbne skove end i tilsvarende

ugræssede skove (Oldèn & Halmer 2016). Ud over lysforhold har især mikro-

klima, luftfugtighed, temperatur og jordbundens surhedsgrad betydning for

sammensætningen af mos-floraen. Boch m.fl. (2018) konkluderer på bag-

grund af en undersøgelse af effekten af husdyrgræsning på mos-floraen på

forskellige græslandstyper, at den positive effekt af græsning på mosser hæn-

ger sammen med:

1. At dyrenes græsning fjerner biomasse, reducerer konkurrence fra domine-

rende karplanter og skaber mere lysgennemfald til jordoverfladen, hvilket

har en positiv effekt på mossernes artsrigdom.

2. Dyrenes fjernelse af biomasse reducerer akkumulering af førne og frem-

mer dermed pletter med bar jord, der kan blive koloniseret af mosarter

med lav konkurrence evne.

3. Endelig kan færdselspåvirkning fra dyrene begrænse konkurrencestærke

karplanter, skabe pletter med bar og forstyrret jordoverflade gennem dy-

renes færdsel. Disse små åbninger i vegetationen har vist sig at kunne

fremme diversiteten af både karplanter og mosser.

Boch m.fl. (2018) viste ligeledes, at der er en positiv sammenhæng mellem di-

versiteten af mosser og plantediversiteten, mens der var en negativ effekt af

gødskning/højt næringsstofniveau, således som det også er dokumenteret i

andre undersøgelser (Bergamina & Pauli 2001; Aude & Ejrnæs 2005).

Mos ædes ikke – eller ædes kun i begrænset omfang, f.eks. som en integreret

del af de mundfulde af planter som store drøvtyggere indtager (Prins 1982).

En undersøgelse af hjortes (white-tailed deer) fødevalg ved højt græsnings-

tryk i forhold til den tilgængelige føde, viste, at dyrene ikke åd mos, men

græssede hårdt på den øvrige vegetation, hvilket gav mosser lys og plads til

at sprede sig, med en væsentlig større artstæthed, dækning og diversitet af

mosser med græsning end uden græsning (Chollet m.fl. 2013).

Græsning kan ligeledes fremme spredningen af mosser og være af betydning

specielt i skov, hvor der er begrænset mulighed for vindspredning. En under-

søgelse af brudstykker af mos i pels og hove på rådyr og vildsvin viste, at 66

% af de undersøgte vildsvin bar rundt på mos, der primært sad fast i pelsen,

mens der var mos på 36 % af rådyrene primært i hovene (Heinken m.fl. 2001).

Sphagnummosser er følsomme over for forstyrrelser fra tråd og næringsstoftil-

førsel fra græsningsdyr og tåler kun et lavt græsningstryk (Rawes & Hobbs 1979,

Pellerin m.fl. 2006). Kvæggræsning kan øge diversiteten i mosfloraen i nærings-

fattige kær. Det viser erfaringer fra Holtemmen på Læsø, hvor der på det lang-

varigt græssede kær blev registreret 11 mosarter, heraf otte arter af sphagnum,

mod én mosart på det ugræssede kær (Buttenschøn 2007). Skovkontinuitet har

sammen med langvarig græsning betydning for artssammensætningene og di-

versiteten af mosser. Det er Tofte Skov, som har været græsset af krondyr og

vildsvin i mere end 100 år, et eksempel på. Her blev der registreret 59 arter af

epifytiske bryofytter fra især ellesump og gammel bøgeskov, heriblandt flere

mindre almindelige og sjældne arter (Buttenschøn & Gottlieb 2018).

4.2.8 Effekt på tilgroning

En stor del af de lysåbne naturtyper er under tilgroning med træer og buske

(Tabel 4.1). Store planteædende dyr æder løv, knopper, kviste og bark og

knækker grene af træer og buske (Danell m.fl. 2001, Gill & Beardal 2001,

Cromsigt m.fl. 2018, Spitzer m.fl. 2020), men dyrene skaber også spiremulig-

heder for lyskrævende træer og buske. De er med til at sprede deres frø og

øge fremspiring af kimplanter (Buttenschøn & Buttenschøn 1998, Jaroszewicz

m.fl. 2013). Kimplanternes overlevelse afhænger primært af græsningstryk og

lysforhold (Hester m.fl. 2000, Kuijper m.fl. 2010, Kuiters & Slim 2003). Dyrene

foretrækker at græsse i lysninger fremfor skov. Det betyder, at kimplanterne

der er udsat for et højere græsningstryk, hvilket er med til at forsinke tilgro-

ning (Kuijper m.fl. 2009). Dyrenes græsning af træer og buske påvirker vege-

tationsstrukturen og artssammensætningen (Ramirez m.fl. 2019) og kan føre

til, at foretrukne arter erstattes af mindre foretrukne arter.

Case fra Bialowieza

Det er ikke kun dyrenes foretrukne valg af arter, men også de enkelte arters

tolerance over for bid, der har betydning for effekten på træartssammen-

sætningen. Det er udviklingen i træartssammensætningen i den beskyttede

del af Bialowieza-skoven et eksempel på. Den beskyttede del af skoven

omfatter 105,2 km

, der græsses af fritstående, selvregulerende flokke af

krondyr, rådyr, elg, vildsvin og bison med et samlet græsningstryk på ca.

35 kg/ha (Churski m.fl. 2017, Kuijper m.fl. 2010). Vildtgræsningen har her

stor effekt på artssammensætning, højdevækst og funktionel diversitet af

træer og buske (Hedwall m.fl. 2018, Kuijper m.fl. 2010). Arter som fx eg,

ask, spidsløn, alm. røn, skov-elm og skovfyr hæmmes i høj grad af græs-

ningen. Ifølge Miścicki (2012) er hovedparten af skovfyrene mellem 100 og

180 år gamle, mens stilkegene er mellem 150 og 200 år gamle, dvs. etab-

leret i perioden 1740-1830. Den begrænsede regeneration af mange af de

17 arter af træer, der er registreret i skoven, betyder, at avnbøg i højere

grad kommer til at dominere artssamfundet, fordi det er den tilstedevæ-

rende art, som bedst tolerer dyrenes hårde bid (Kuijper m.fl. 2010). Den

varierede træartssammensætning i kronedækket, som skoven indeholder

trods manglende regeneration, mener man skyldes tidslige variationer i

græsningstrykket, hvor perioder med manglende eller meget lavt græs-

ningstryk har givet mulighed for regeneration af træarter som eksempelvis

eg, spidsløn og småbladet lind, der ellers holdes nede af dyrene (Churski

m.fl. 2017).

Tilgroningshastigheden på lysåbne arealer varierer med afstanden til frøkilder,

arten af græsningsdyr samt jordbundsforhold. Kvæg æder fx kimplanter og

små spirer som en integreret del af bundvegetationen, og de er således oftest

udsat for samme græsningstryk som den omgivende vegetation (Hester m.fl.

2000). Tilgroning sker typisk i to faser. I første fase sker der en etablering af arter

med en sprednings- og overlevelsesstrategi, der er tilpasset græsning som fx

brombær, rose, hvidtjørn, enebær og skovæble (Vera 2000, Harmer m.fl. 2010).

Vindspredte arter som birk kan også etablere sig som pionerer på lysåbne are-

aler med lavt vegetationsdække. I anden fase vil tilgroning med klimakstræer,

der som bøg og eg kan spire i skygge/halvskygge, typisk etablere sig i ly af de

stikkende buske, som de gradvis efterfølgende vil bortskygge (Vera 2000; Salek

m.fl. 2019). Langtidsoverlevelsen af spirer er normalt ringe under de første etab-

leringsfaser, men øges med stigende individtæthed og frøregn.

Store planteædende dyrs præferencer for vedplanter afhænger i høj grad af

sæson og dyreart, men dyrenes tilpasning og den tilstedeværende vegetati-

onssammensætning har også betydning for, hvor hårdt der bides på vedplan-

ter, og hvilke arter der foretrækkes (Gill 2006, Fløjgaard m.fl. 2016). Pil, alm.

røn, bævreasp, ask, benved og eg er blandt de mest foretrukne arter, men stort

set all løvtræer bides. Løv fra løvfældende vedplanter ædes, mens løvet er

friskt og grønt, mens kviste og bark især ædes i vinterhalvåret (Ziele m.fl.

2017, Cromsigt m.fl. 2018). Hindbær og arter af eg, birk, løn, pil, rose (alm. røn

m.fl.) og gran, med størst forekomst af hindbær og eg, indgik i fødevalget i

perioden juni-august hos bison på Bornholm (Hartvig m.fl. 2020).

Fritstående træer er særligt udsat for bid, mens bidpåvirkningen aftager med

stigende tæthed af træer (Buttenschøn 2008, Gill 2006). Dyrene foretrækker

generelt at æde det friske løv fra de øverste skud af unge buske og træer, hvor

næringsindholdet er højest (Gill 2006). Tab af de højtsiddende blade og skud

giver større skader end bid på lavere siddende dele af planten og vil typisk

reducere højdevækstraten. Gentagne bid kan holde træet inden for dyrenes

rækkevidde en årrække, således som det fx ses i Tofte Skov, hvor Møller

(2009) anslår, at bøg kan være 20 til 25 år om at vokse over bidhøjde. Ung

træopvækst er generelt mere sårbar over for bidpåvirkning end ældre træer,

og græsning kan få træerne til at gå til (Van Hees m.fl. 1996). Barkskrælning

kan ligeledes føre til, at sårbare træarter går til. Alle græsningsdyr kan finde

på at afbarke vedplanter, men bison, elg og hjortevildt har større tilbøjelighed

til det end heste og kvæg. Afbarkningen foregår mest i vintermånederne, men

kan forekomme året rundt (Cromsigt m.fl. 2018, Gill 2006). På Bornholm ind-

går bark af mange forskellige træer i fødevalget hos bison. Her er det især de

dominerende arter, eg med en stammediameter på <15 cm samt rødgran med

en stammediameter >15 cm, der barkskrælles, mens bøg kun afbarkes i ringe

grad (Brender m.fl. in prep.). Barkskrælning bidrager sammen med fejning,

afbrækning af grene mv. til dannelse af mikrohabitater og dødt ved.

Flere arter af træer har evne til kompensatorisk vækst, hvilket vil sige, at en

vis mængde bid kan stimulere træernes vækst og dermed tilgroningsraten. I

et forsøg med simulerede krondyrbid fandt Hester m.fl. (2004), at små træer

af vorte-birk og almindelig røn, der har været udsat for simuleret bid enten

om vinteren eller foråret, vokser signifikant mere i højden den efterfølgende

sommer sammenlignet med ikke-bidte træer. Tidspunktet for bid kan dog

være afgørende for vækstraten i de enkelte skud bl.a. hos birk, hvor bidpå-

virkning om vinteren øger væksten, mens bid om sommeren fører til reduce-

ret skududvikling (Danell m.fl. 1994).

Det er et spørgsmål, om græsning med heste og kvæg kan skabe en dynamisk

udvikling mellem skovudvikling og skovsammenbrud, eller om græsning re-

sulterer i en fremadskridende tilgroning, hvor lysåbne habitater forsvinder.

Kvæg og heste er udprægede græsædende dyr. De bider kun i begrænset om-

fang på vedplanter, for hestenes vedkommende med stor variation i, hvor me-

get de fouragerer på vedplanter (Lamoot m.fl. 2004, Kuiters m.fl. 2005, Crom-

sigt m.fl. 2018). Henning m.fl. (2017a) konkluder, at der bør ske en indledende

rydning, hvis der er en høj dækning af vedplanter under spredning ved etab-

lering af græsning.

Hagstrup m.fl. (2019) fandt ved en DNA analyse af ekskrementer fra Exmoo-

rponyerne på Molslaboratoriets areal, at vedplanter udgjorde op til godt 1/3

af hestenes føde i vintermånederne med hedelyng, stilkeg og skovfyr som de

hyppigst forekommende arter. Hagstrup m.fl. (2019) konkluderer, at Exmoo-

rponyer nok ikke er det rette valg, hvis målet med græsning er rydning af

skovpartier på grund af deres begrænsede bid på vedplanter. Der er enkelte

forsøg med anvendelse af intermediære dyr, der i højere grad fouragerer på

vedplanter end heste og kvæg til bekæmpelse af opvækst. Tschöpe m.fl.

(2011) anvendte dådyr, krondyr og mufloner med et græsningstryk fra 42

kg/ha ved forsøgsstart til 84 kg/ha i et 160 ha stort vildtreservat på sandet

næringsfattig bund i forsøg med bekæmpelse af opvækst af skovfyr, hvor der

kun blev registreret en effekt på pionerdelen af skovfyrbevoksningerne. I un-

dersøgelse af krondyrs fødevalg i Klelund Dyrehave konkluderer Fløjgaard

m.fl. (2016), at ophør af tilskudsfodring formentlig vil betyde en ændring af

dyrenes fødepræferencer med mere bid på hedelyng og andre vedplanter. I

Tofte Skov ophører tilskudsfodring, samtidig med at den nuværende græs-

ning med krondyr og vildsvin suppleres med bison for at få en større græs-

ningseffekt på vådbundsarealer domineret af blåtop og rørhvener (Butten-

schøn & Gottlieb 2017). Schultze m.fl. (2018) konkluderer ud fra simulering af

fremtidig vedligeholdelse gennem samgræsning med bison, krondyr, dådyr,

rådyr og przewalskiheste af landskab med semi-åbne naturtyper, at de nuvæ-

rende åbne arealer vil bestå, og at der vil ske åbninger i ege- og bøgebevoks-

ninger.

4.2.9 Konklusion

Ved helårsgræsning betyder det lave græsningstryk i vækstsæsonen, at der

ikke ædes så meget af planterne i den periode, hvor de er mest sårbare over

for græsningen. Mange planter bevarer en større del af deres bladmasse, og

deres fotosyntese og mulighed for opsamling af næringsstoffer reduceres der-

ved mindre end ved en intensiv sommergræsning, og de får mulighed for at

blomstre og sætte frø (Davidson 2020).

Dyrenes selektive græsning betyder, at der udvikles en heterogen plante-

struktur med en mosaik af arealer med forskellige græsningsintensiteter og

forskellige niveauer af vegetationshøjde og artssammensætning af plantesam-

fund, hvilket samlet giver en høj plantediversitet (Mouissie m.fl.2008, Marion

m.fl. 2010).

Dyrene supplerer hinanden som vektorer for frøspredning, og samgræsning

med forskellige arter af dyr vil derfor betyde, at der sker en spredning af flere

arter af frø (Cosyns m.fl. 2005, Jaroszewicz m.fl. 2013). Ved helårsgræsning

spredes der generelt flere frø, herunder frø, der primært ædes om vinteren

(Stroh m.fl. 2011). Dyrespredning muliggør spredning af frø over lange af-

stande og øger frøets chance for at ende på et egnet sted med passende lys og

næringsstoffer.

Spidsplettet libel raster i

skovlysning langs Gudenåen.

Foto: Kevin K. Clausen

Effekten af græsning afhænger i høj grad af græsningstryk, sammensætnin-

gen af græsningsdyr, jordbundsforhold, klimaforhold og driftshistorie. I for-

hold til fortidens naturlige græsning med en stor diversitet af store plante-

ædere er nutidens udbud af græsningsdyr begrænset til relativt få arter af

vilde planteædere samt husdyr. Naturarealerne er fragmenterede og præget

af eutrofiering og dræning, og langt de fleste skove er unge, ensartede i sam-

mensætning og struktur og uden lang skovkontinuitet. Dette udgør begræns-

ninger, der betyder, at det kan tage lang tid at få etableret en balance mellem

græsningspåvirkning og vegetationsudvikling samt eventuelt kræve supple-

rende indgreb som f.eks. rydning af træopvækst eller afbrænding for at få

frisk græsvegetation (Bokdam & Gleichman 2000, Gilhaus m.fl. 2015, Henning

m.fl. 2017a, 2017b).

4.3

Insekter

David Bille Byriel

og Beate Strandberg

Københavns Universitet, Institut for Geovidenskab og Naturforvaltning og

Aar-

hus Universitet, Institut for Bioscience

Der findes ca. 18.000 insektarter i Danmark (Skipper 2017), og det er dermed

den mest artsrige organismegruppe. Alene derfor er det relevant at kende ef-

fekten af rewilding og andre plejetiltag på insekter. Det er desuden dokumen-

teret, at fravær af græsning medfører tilgroning (Fredshavn m.fl. 2019), og

store planteædere kan derfor være med til at bevare de levesteder, insekterne

er afhængige af, men samtidig kan de påvirke insektfaunaen via utilsigtet

prædation og forstyrrelser, reduktion i tilgængeligheden af føderessourcer for

herbivore arter samt via påvirkningen af struktur og sammensætning af ve-

getationen (van Klink m.fl. 2015, van Noordwijk m.fl. 2012). Endelig er arter

med en begrænset mobilitet mere sårbare end mobile arter (van Noordwijk

m.fl. 2012). I modsætning til mange plantearter, som er repræsenteret i frø-

banken eller har vegetative stadier, har insekter ingen længerevarende hvile-

stadier, hvilket gør nogle grupper særligt sårbare over for forstyrrelser.

Mange insektarter tilknyttet skove og krat er gået tilbage eller lokalt uddøde

som følge af fravær af ekstensiv græsning, tilgroning og/eller tilplantning af

skovlysninger (Flensted m. fl. 2016, Nilsson m.fl. 2008, Fritzbøger 2005,

Wesenberg-Lund 1929, 1939). Forandringerne startede med fredskovsforord-

ningen af 1805, hvor græssende dyr blev udelukket fra de danske skove. En

af de organismegrupper, det i høj grad har haft negative konsekvenser for er

dagsommerfugle, hvor en lang række arter tilkyttet skovlysninger og lysåben

græsset skov (poppelsommerfugl, terningsommerfugl, mnemosyne, hero-

randøje, perlemorrandøje, slåensommerfugl, skovhvidvinge, enghvidvinge

og egesommerfugle) i dag er lokalt uddøde (Helsing 2019).

Insekter dækker en stor variation i levevis. De kan være planteædere, hvilket

inkluderer bestøvende insekter, svampeædere, rovdyr, parasitter eller parasi-

toider, nedbrydere af dødt organisk materiale eller omnivorer, dvs. leve af

både planter og dyr. Insekter spiller således en varieret og vigtig rolle i biolo-

giske systemer.

Et insekthabitat eller levested er et område, hvor alle de nødvendige ressour-

cer for at gennemføre en fuld livscyklus er tilgængelige, og hvor artens krav

til de fysiske og/eller mikro-klimatiske forhold er opfyldt. Man benytter be-

tegnelsen ressource-habitat om et sådant område (Turlure m.fl. 2019, van

Dyck 2012). Generelt kan insekters livscyklus beskrives som forløbet, fra hvil-

ket de voksne hunner lægger æg i eller ved den ressource, som de juvenile

stadier skal bruge i deres udvikling, frem til, at de selv som voksne reprodu-

cerer sig. Som beskrevet ovenfor benytter insekter mange forskellige fødeem-

ner afhængig af, hvilken funktionel gruppe de tilhører, og for hver gruppe

kendes et hav af tilpasninger fra specialister til generalister, eksempelvis lever

fødespecialister af et enkelt fødeemne, mens generalister kan udnytte en

række forskellige fødeemner. Insekters specialisering gælder ikke kun føde-

emner, den skal også ses i forhold til det fysiske eller mikro-klimatiske habitat.

Baseret på de seneste rødlistevurderinger (Moeslund m.fl. 2019) har Kjær m.fl.

(2020) fundet, at følgende føderessourcer er vigtige for de truede arter af in-

sekter: i) egnede værtsplanter, ii) blomster (pollen og nektar), iii) dødt ved,

gerne svampeinficeret, iv) andet dødt organisk materiale, fx blade, v) ådsler

og vi) møg (ekskrementer). De truede arter findes i mange forskellige habita-

ter, og følgende terrestriske habitater anses alle for vigtige: gammel skov med

høj diversitet og træer i forskellige aldre og nedbrydningsgrad, skovkanter,

skovlysninger, moser, enge, overdrev, hede, højmose samt tørre, solrige og

næringsfattige habitater med åben vegetation (Kjær m.fl. 2020).

Som dokumenteret og diskuteret af Turlure m.fl. (2019) er en ressourcebaseret

tilgang mere egnet i forhold til vurderingen af forvaltningstiltag end den tra-

ditionelle vegetationsbaserede tilgang. Ved vurderingen af effekter af rewil-

ding på insekter vil vi derfor benytte en ressourcebaseret tilgang.

4.3.1 Studier af effekter på insekter

van Klink m.fl. (2018) har i et review samlet al tilgængelig litteratur fra Eu-

ropa, der undersøger effekten af rewilding med store planteædere på insekter.

Studiet finder, at der foreligger et begrænset antal evidensbaserede undersø-

gelser, samt at der mangler systematisk monitering. Ligeledes er der stor va-

riation i eksisterende studier, som spænder bredt i forhold til økosystem, for-

søgsdesign og implementering af tiltag, hvilket gør det svært at drage nogen

endelig konklusion om effekten af rewilding for insekter på nuværende tids-

punkt. Dog påpeger van Klink m.fl. (2018), at der på tværs af studierne ser ud

til at være en negativ effekt på artsrigdommen af insekter, når biomassen af

planteædere overstiger bæreevnen med en faktor halvanden, hvilket harmo-

nerer med resultater fra andre studier (Foster m.fl. 2014, Takagi & Myuashita

2014, van Klink m.fl. 2015a) og tilskrives manglen på prædatorer. van Klink

m.fl. (2015a) finder dog, at store planteædere kan øge leddyrdiversiteten, hvis

heterogeniteten øges i et omfang, der kompenserer for tabet af ressourcer og

den øgede dødelighed.

Introduktionen af store planteædere i selvbærende økosystemer kan påvirke

insekter gennem en lang række ændringer i abiotiske og biotiske forhold, som

relaterer til dyrenes fødeindtag og/eller adfærd (van Klink m.fl. 2015a, van

Klink m.fl. 2018). Man skelner ofte mellem direkte og indirekte effekter, hvor-

med store planteædere kan påvirke insektfaunaen. Af direkte effekter kan

nævnes ekskrementer, ådsler, parasitter, tramp eller indtagelse af insekter,

hvorimod indirekte effekter medieres gennem ændringer i vegetation og jord-

bundsforhold eller gennem ændringer i vandforhold forsaget af eksempelvis

bævere. Da effekter og deres betydning for insekter er relativt godt belyst i

forhold til græsning i klassisk naturforvaltningssammenhæng (herunder sæ-

songræsning med forskellige dyr), vil vi i følgende afsnit redegøre for, hvor-

dan forskellige rewildingtiltag kan påvirke disse effekter.

4.3.2 Ekskrementer

Dyrelort udgør et vigtigt habitat for en lang række familier af biller og fluer,

og ca. 450 danske arter anses for at være tilknyttet dette næringsrige substrat

i løbet af deres livscyklus (Kjær m.fl. 2020). I løbet af det seneste århundrede

er der sket en markant tilbagegang i artsrigdommen af flere insektgrupper,

hvilket bl.a. skyldes, at husdyr er blevet sjældnere i landskabet som følge af

ændringer i landbruget. Derudover er der sket en generel forringelse i kvali-

teten af afgræssede naturtyper samt ændringer i græsningspraksis, hvilket

bl.a. betyder, at græssende dyr bliver sat for sent ud i forhold til fænologien

hos nogle af møgbillerne (Kjær m.fl. 2020). Endvidere er der fundet en negativ

sammenhæng mellem brugen af kommercielle anti-parasitmidler og diversi-

teten og mængden af forskellige insekter i dyrelort, hvilket også resulterer i

en forringet nedbrydning og dermed en påvirkning af jordbundsforholdene

(Blanckenhorn m.fl. 2013, Verdú m.fl. 2018).

Der er ingen tvivl om, at rewildingtiltag med store planteædere vil gavne in-

sekter, der er tilknyttet møg, gennem en stabil tilførsel af lort over hele året,

især i områder uden en stor vildtbestand.

4.3.3 Ådsler

Ådsler er en vigtig kilde til næring for mange insektgrupper, der tæller flere

arter af bl.a. ådselbiller, rovbiller, spyfluer og kødfluer, og ådsler bidrager så-

ledes til biodiversiteten. van Klink m.fl. (2020) har undersøgt direkte og indi-

rekte effekter af kronhjorteådsler på diversiteten af insekter ved Oostvaar-

dersplassen i Holland. Foruden at bidrage til diversiteten samt livsgrundlaget

for en række ådselarter påvirker ådsler også vegetationsstruktur og -sammen-

sætning gennem frigivelse af næringsstoffer til jorden. Efter en komplet ned-

brydning af ådslerne var plantebiomassen steget fem gange, og næringsind-

holdet i planterne var ligeledes øget sammenlignet med kontrolfelter. Dette

manifesterede sig yderligere i fødekæden ved en markant stigning i antallet

af planteædende insekter samt deres tilknyttede prædatorer.

Ud over at bidrage til biodiversiteten bidrager ådsler til habitatheterogenitet

samt en forøgelse af trofiske interaktioner som følge af ændringer i jordbunds-

forhold og plantebiomasse.

Stor gødningsrovflue er nært

knyttet til ekskrementer hvori

æggene lægges og larverne

lever. Foto: Kevin K. Clausen

4.3.4 Bar jord

Store planteædere kan skabe forstyrrelser i jordbunden og vegetationen med

deres færden. Afhængig af habitat og jordbundsforhold kan dette føre til

kompaktion af de øvre jordlag samt slid på vegetationen og dermed ekspone-

ring af bar jord. Der er relativt få studier, der har undersøgt betydningen af

tramp for insekter i forbindelse med rewilding og sæsongræsning. Ifølge van

Klink m.fl. (2015a) er der overvejende negative effekter ved tramp på insekt-

diversitet, men årsagssammenhængen er dårligt belyst. Desuden er der stor

forskel mht. de fysiske påvirkninger, som store planteæderes tramp har på

hhv. ler- og sandjord, hvor ændringer i kompaktion, jordvand, makrofauna

og N-mineralisering er mest udtalte i lerjorde (Schrama m.fl. 2013, van Klink

m.fl. 2015b). Studier fra kystklitter i Danmark viser dog, at tramp fra menne-

sker kan have en positiv indflydelse på artsrigdommen af planter og jord-

bundslevende insekter (Brunbjerg m.fl. 2015). Dette understøttes ligeledes af

et studie fra Belgien, der dog foruden positive effekter af mennesketråd finder

en negativ sammenhæng mellem intensiteten af tramp fra kvæg og diversite-

ten af fem specialiserede kystklit-insektarter (Bonte & Maes 2008).

Foruden tramp kan hanner af bl.a. krondyr, kvæg og bison udøve betydelige

fysiske forandringer i jordbundsforhold og plantedække i form af såkaldte

sølehuller, der etableres under brunsten. Et studie af amerikansk bison (Bison

bison)

på græsdomineret prærie i USA har undersøgt sølehullers betydning

for insekter. Aktive sølehuller påvirkede artsrigdommen og antallet af insek-

ter negativt, hvorimod forladte sølehuller var særdeles arts- og individrige

efter blot nogle få år sammenlignet med kontrolfelter (Nickell m.fl. 2018). Til-

stedeværelsen af hanner af krondyr, kvæg, bison og evt. begge køn af vildsvin

kan være med til at skabe variation i levesteder som følge af sølehuller og

anden fysisk påvirkning af jordbunden.

Det er som udgangspunkt svært at fastslå, hvordan rewildingtiltag og de fy-

siske effekter af dyrs tramp vil påvirke insektfaunaen i et område, da dette vil

afhænge af jordbundsforhold, græsningstryk og dyretype. Det er sandsynligt,

at en høj densitet af store planteædere vil påvirke nogle insektgrupper såsom

jordboende bier, edderkopper og en række jordbundslevende insekter nega-

tivt (Dennis m.fl. 1998, Petersen m.fl. 2004), hvorimod en lavere densitet kan

skabe variation i jordbundsforhold og plantedække og dermed gavne insekt-

diversiteten overordnet set (beta-diversitet).

4.3.5 Vegetation

Planter danner fødegrundlag for herbivore insekter, herunder også insekter,

der lever af pollen og nektar og traditionelt betegnes som bestøvende insekter.

En væsentlig forudsætning for bestøvende insekter er imidlertid, at planterne

har blomster, hvorfor effekten af græsning på tilstedeværelsen af blomster er

af afgørende betydning for sidstnævnte gruppe. Blandt både herbivore og be-

støvende insekter ses et kontinuum fra højt specialiserede arter til generali-

ster, og især specialister, der ikke kan skifte habitat eller fødeemne, kan på-

virkes negativt via ændringer i plantesammensætningen og forekomsten af

blomster (Evans 2013).

Store planteædere påvirker indirekte insekterne via ændringer i vegetatio-

nens diversitet, sammensætning, struktur og tilstedeværelsen af blomster

(Davidson m.fl. 2020, Kruess & Tscharntke 2002). Flere studier har dokumen-

teret, at stor heterogenitet i vegetationen er vigtig i forhold til insektfaunaen,

og at plantehøjde sammen med plantediversitet er vigtige faktorer, som i høj

grad bidrager til insektdiversitet (Kreuss & Tscharntke 2002, Sjödin m.fl. 2008,

van Klink m.fl. 2015, van Noordwijk m.fl. 2012, Brunbjerg m.fl. 2018). Plante-

højde er dog ikke nødvendigvis en god indikator for tilstedeværelsen af eg-

nede blomster for blomsterbesøgende insekter som fx bier, sommerfugle og

svirrefluer. Kun tætheden af sommerfuglelarver er korreleret med plantedæk-

ket, mens tætheden og artsrigdommen af humlebier og sommerfugle bestem-

mes af tætheden af blomster og tilgængeligheden af nektarressourcer (David-

son m.fl. 2020, Potts m.fl. 2009).

Det er veldokumenteret, at ophør af græsning medfører tilgroning (Freds-

havn m.fl. 2019), hvilket ofte leder til forringelse af områderne som levested

for insekter, dels pga. reduceret blomstring, dels fordi jorden dækkes af et tykt

førnelag, der gør området uegnet som levested for mange insekter. Klassisk

naturforvaltning i form af slåning eller intensiv sæsongræsning fører typisk

til hhv. dominans af få plantearter, der er tolerante over for slåning, typisk

græsser, eller til overgræsning, der reducerer artsdiversitet, såvel som blom-

string med deraf følgende negative effekter på insekter. Foreløbige data fra

græsningseksperimenterne på Molslaboratoriet tyder på, at helårsgræsning

kan medføre en øget plantediversitet og blomstring sammenlignet med area-

ler, der slås eller er intensivt sommergræssede.

Klitperlemorsommerfuglens larver

lever på soleksponerede

stedmoderblomster og

hundevioler. Foto: Kevin K.

Clausen

4.3.6 Dødt ved

Insekter, der er afhængige af dødt ved i løbet af deres livscyklus, kaldes sapro-

xyliske insekter. De udgør næsten 4.000 arter i de nordiske lande, og en over-

vejende andel tilhører biller og tovinger (Stokland m.fl. 2012). Der er flere ting,

der gør sig gældende ift. det døde veds egnethed som insekthabitat, herunder

træart, størrelse (diameter og volumen), nedbrydningsgrad, temperatur, fug-

tighed og konnektivitet (rumlig fordeling) (Dahlberg & Stokland 2004, Stok-

land m.fl. 2012). Foruden disse faktorer kan strukturmæssige forhold som

hulheder, krogede træer, rodeksponerede træer og andre former for variation

også have en indflydelse på insektfaunaen i helt eller delvist døde træer.

Rewildingtiltag med store planteædere kan i høj eller mindre grad hæmme

tilgroningen med træer og buske, bl.a. fordi små kimplanter kan indtages

sammen med græs og urter, eller fordi kviste, bark og blade kan udgøre en

fast bestanddel af føden (Cromsigt m.fl. 2018). Hermed kan store græssende

dyr formentlig i et vist omfang holde opvæksten omkring veterantræer nede,

således at de ikke bliver udskygget. Der er generelt forskel på i hvilket omfang

forskellige dyrearter bider på træer og buske (Cromsigt m.fl. 2018), men også

stor forskel på hvilke træer der foretrækkes samt deres indbyrdes tolerance

over for bid. Undersøgelser fra Bialowieza-skoven i Polen har således vist, at

selv en relativ lav græsningsintensitet (ca. 35 kg dyr ha-1) kan påvirke diver-

siteten af træer og buske, hvor kun få arter når over bidhøjde (Churski m.fl.

2017; Hedwall m.fl. 2018; Kuijper m.fl. 2010).

Der foreligger stort set ingen dokumentation på, i hvilket omfang tilstedevæ-

relsen af store planteædere påvirker mængden og kvaliteten af dødt ved. Men

især afbarkning af træer vil kunne skabe dødt ved, mens dyrenes færdsel og

øvrige fysiske påvirkning kan være medvirkende til at accelerere nedbryd-

ningen af dødt ved (Öllerer m.fl. 2019). I princippet kan alle store planteædere

afbarke træer, men bison, krondyr, elge og dådyr gør det i langt højere grad

end fx kvæg og heste (Buttenschøn & Gottlieb 2019; Cromsigt m.fl. 2018). Hvis

barken fjernes fra hele træets omkreds, vil floemtransporten afbrydes, og det

vil normalt være uundgåeligt, at træet dør. Det er dog imidlertid normalt, at

kun en del af barken fjernes, og træerne overlever derfor normalt også afbark-

ningen og fortsætter med at vokse. Både træets størrelse og art påvirker sand-

synligheden for afbarkning. Således afbarker bisonerne på Bornholm hoved-

sageligt birk og bøg med en stammediameter <10 cm og eg <15 cm, mens rød-

gran med en stammediameter på omkring 20 cm foretrækkes, og stort set alle

individer af alm. røn, uanset størrelse, afbarkes (Gottlieb m.fl. upubliceret).

4.3.7 Hydrologi/Vand

Bævere (Castor spp.) er sammen med store planteædere såkaldte økosystem-

ingeniører, der former det miljø, de lever i. Bævere bygger dæmninger og fæl-

der træer og skaber dermed en masse forstyrrelser og fysiske ændringer, som

kan påvirke insektfaunaen i og omkring et vandløb. På landskabsskala øges

diversiteten af akvatiske insekter som følge af de strømforhold, der opstår i

forbindelse med dæmninger og redebygning, og ligeledes vil bæverkanaler

og hurtigt strømmende vand tilbyde unikke habitater for en række speciali-

serede arter (Stringer m.fl. 2015). Dog kan en høj tæthed af dæmninger på-

virke insekter tilpasset strømmende vand negativt. Terrestriske insekter på-

virkes positivt gennem en forøget mængde dødt ved samt periodiske over-

svømmelser langs bredzonen (Stringer m.fl. 2015). Det øgede antal insekter

grundet bævernes aktivitet, afspejles yderligere på højere trofiske niveauer i

form af en øget forekomst af bl.a. flagermus og fugle (Nummi m.fl. 2011, Strin-

ger m.fl. 2015).

4.4

Fugle

Kevin Kuhlmann Clausen

Aarhus Universitet, Institut for Bioscience

Effekter af rewilding på fugle har hidtil ikke været undersøgt videnskabeligt,

og en vurdering af ændringer i antallet og diversiteten af fugle som følge af

rewildingprojekter, der forsøger at genskabe naturlige processer i forskellige

økosystemer, bygger derfor foreløbig på et relativt spinkelt grundlag. Dette

hænger formentlig sammen med, at rewilding er en relativ ny forvaltningsdi-

sciplin, hvorfor der findes meget få praktiske erfaringer og effektovervåg-

ningsprogrammer, som er relevante i en rewildingkontekst. Af samme årsag

er det for nuværende ikke muligt at drage tydelige konklusioner om effekten

af rewilding på forskellige grupper af fugle, men udelukkende udstikke for-

ventede påvirkninger baseret på den tilgængelige litteratur omkring effekter

af store dyr i landbrugsdriften eller den mere traditionelle naturplejeindsats.

For så vidt angår græsning, betyder det, at tætheden af dyr i de refererede

studier i mange tilfælde er højere end i rewildingprojekter, og at græsnings-

effekten i nogle tilfælde er begrænset til sommerhalvåret. Denne forskel i antal

og timing af græssende dyr og de deraf følgende forskelle i græsningsdyna-

mik kan være ganske betydelige. Sådanne studier bruges i det efterfølgende

med forsigtighed, da de næppe afspejler det reelle billede af rewildingeffekter

på fuglene. Omvendt er de i mange tilfælde det eneste, der her og nu er til-

gængeligt. Som konsekvens heraf bør de forventede effekter beskrevet i dette

afsnit alene tolkes som kvalificerede bud og ikke som videnskabeligt under-

byggede konklusioner. Kombinationen af fuglenes mobilitet og krav til leve-

steder gør dem imidlertid til en oplagt gruppe for overvågning af mange øko-

systemers tilstand, og fremtidige moniteringsprotokoller i forbindelse med

rewilding kunne med fordel i højere grad inkludere fuglene som indikatorer

for ændrede økologiske processer.

Ændrede yngle- og fødesøgningsmuligheder som følge af ændringer i vege-

tationsstruktur og –sammensætning anses ofte som nøglemekanismer for fug-

learters respons på ændrede økologiske processer. Her må det forventes, at

særligt græsning, forstyrrelse og (for bævers vedkommende) hydrologi er

vigtige i en rewildingkontekst, hvorfor disse er hovedfokus i afsnittene ne-

denfor. Derudover har interaktionseffekter, enten direkte mellem græssende

dyr og fugle eller indirekte gennem en effekt på prædatorer, vist sig også at

kunne være et vigtigt element. Som følge heraf er de forventede effekter af

rewilding på fugle nedenfor inddelt i hhv. habitatændringer, føderessourcer

og interaktionseffekter, og undervejs er der givet nogle konkrete eksempler

for udvalgte habitater og artsgrupper.

4.4.1 Habitatændringer (vegetationsstruktur og sammensætning)

Overordnet set vil genetablering af en naturlig græsnings- og forstyrrelsesdy-

namik medføre en øget heterogenitet i vegetationsstruktur og naturlige pro-

cesser, som i mange studier er blevet koblet til en positiv effekt på diversiteten

af fugle (Vickery m.fl. 1999, Isacch & Cardoni 2011, Hovick m.fl. 2014). Som

udgangspunkt vil rewilding kunne skabe mere heterogene og varierende na-

turområder i både skovene og det åbne land, og den resulterende mosaik bør

i mange tilfælde tilgodese et større antal arter end de nuværende ofte mere

homogene landskaber. Den forventede udviskning af de eksisterende hårdt

optrukne linjer mellem forskellige habitater, der ofte ses i landskaber domi-

neret af konventionel landbrugs- og skovdrift, kan gennem overgangszoner

bidrage yderligere til denne effekt.

Fuglene udgør en meget divers artsgruppe tilpasset hele det økologiske spek-

trum, og den enkelte art har ofte meget specifikke krav til et levested. Selv om

rewilding overordnet set må forventes at have en positiv effekt på habitathe-

terogenitet og dermed diversiteten af levesteder, vil de ændrede økologiske

processer forventeligt påvirke forekomsten af levestedernes nuværende ud-

bredelse, og der vil derfor opstå både vindere og tabere sammenlignet med

den nuværende situation (se nedenfor).

Effekterne af rewilding på forskellige fuglearters levesteder er som tidligere

omtalt ikke videnskabeligt undersøgt, og ligeledes findes der kun få eksem-

pler på overvågning af fuglefaunaen før og efter etablering af rewildingpro-

jekter. Eksemplerne herunder på strukturelle ændringer i bredt definerede

fuglehabitater er derfor et forsøg på at vurdere de ændrede processers betyd-

ning baseret på studier af mindre naturlige græsningseffekter i anden forvalt-

ningssammenhæng. Af samme årsag diskuteres kun de forventede retninger

(positiv eller negativ udvikling) for udvalgte grupper, men ingen kvantifice-

ring af disse responser, da konteksten ofte er meget forskellig fra en rewil-

ding-situation. Til beskrivelsen af effekter af rewilding tages her udgangs-

punkt i en sammenligning med situationen, hvor naturlig græsningsdynamik

er manglende, hvilket for nuværende er kendetegnende for mange naturom-

råder, der enten kun afgræsses intensivt om sommeren eller slet ikke græsses.

Det antages desuden, at rewilding består i genetableringen af naturlige tæt-

heder af dyr med forskellig påvirkning på vegetationen, inkluderende både

græssere (fx heste, kvæg og bison), arter, der fortrinsvist søger føde ved at

æde blade og kviste (såkaldte browsere; fx rådyr og elg), og arter, der roder i

jorden efter føden (vildsvin). Nogle fuglearter udviser stor forskel i habitat-

brug i og uden for yngleperioden, hvorfor effekten af rewilding på de enkelte

arter kan variere afhængig af årstiden. Herunder fokuseres på fuglenes leve-

stedskrav i forbindelse med yngleperioden.

Lysåbne områder

I lysåbne habitater som enge, overdrev, klitter og heder vil naturlige græs-

ningsprocesser overordnet set resultere i en lavere vegetation, flere områder

med bar jord og et mere åbent/varmere mikroklima (Brunbjerg m.fl. 2014,

Köhler m.fl. 2016). Positive effekter kan forventes for fugle, der søger føde på

jorden og foretrækker en mere lysåben vegetation (Söderström m.fl. 2001, Ruf

m.fl. 2010, Köhler m.fl. 2016, Doboszewski m.fl. 2017), mens fx antallet af le-

vesteder for arter, der yngler i høj og tæt urtevegetation, kan forventes at falde

(van Manen 2013, Doboszewski m.fl. 2017, Tabel 4.5, Figur 4.2).

Tilstedeværelsen af store dyr vil forventeligt gennem græsning og forstyrrelse

gøre de lysåbne arealer strukturelt mere heterogene med en mosaik af kort

vegetation, bare pletter, tornede buske, tuer etc., hvilket står i modsætning til

den mere homogene struktur ved manglende græsning eller maskinel slå-

ning. Den øgede heterogenitet vil overordnet set være positiv for diversiteten

og kan på større geografisk skala være positiv for artssammensætningens sta-

bilitet (Roth 1976, Hovick m.fl. 2015).

Enge og sumpe

For mange engfugle er et områdes egnethed som ynglehabitat stærkt betinget

af forekomsten af overfladevand, lave vegetationshøjder og strukturel hetero-

genitet (Milsom m.fl. 2000, Tichit m.fl. 2005, Clausen & Kahlert 2010, Madsen

m.fl. 2019). Flere af disse arter er rødlistede i Danmark, og habitatforringelser

synes at være en væsentlig årsag hertil (Moeslund m.fl. 2019). Naturlige tæt-

heder af græssende dyr kan forventes at have en positiv effekt på både vege-

tationshøjder og heterogenitet og kan således potentielt afføde positive effek-

ter på et områdes egnethed som ynglehabitat for denne gruppe af fugle, der

er i stærk tilbagegang (Clausen & Kahlert 2010, Clausen m.fl. 2013; Doboszew-

ski m.fl. 2017). Den gavnlige effekt er betinget af, at de lave vegetationshøjder

er sammenfaldende med engfuglenes ankomst og etableringsperiode i det tid-

lige forår, og for nogle arters vedkommende også betinget af den rette mosaik

af tuer og lav vegetation (Thorup 1998; 2003). For engfuglene er det tvingende

nødvendigt, at græsningstrykket på den ene side er højt nok til at forhindre

opvækst af vedplanter, som ellers hurtigt vil gøre området uegnet for denne

gruppe af fugle, og på den anden side ikke så stort, at engene forbliver ned-

bidte gennem hele yngleperioden (Mandema m.fl. 2015).Ved naturlig græs-

ningsdynamik vil vegetationen være lavest netop i det tidlige forår, mens

græsningstrykket om sommeren vil være lavere end ved traditionel natur-

pleje, hvorfor timingen (hvis antallet af dyr ligger tæt på områdets bærekapa-

citet) må forventes at være god (Gordon & Illius 1989). Derved kan helårs-

græsning udgøre et mere naturligt alternativ til den nuværende praksis med

oftest højere græsningstryk i en begrænset periode (Clausen m.fl. 2013, But-

tenschøn 2014). Dog kan områder med tidvis oversvømmelse måske udgøre

et særligt problem (fx Bygholmengen i Vejlerne, se Nielsen & Clausen 2019),

da græssende dyr en stor del af vinterhalvåret kan have begrænset adgang og

derved begrænset effekt på vegetationshøjden. Græsning af tidvis våde area-

ler vil sandsynligvis påvirkes betydeligt af sammensætningen af store plante-

ædere og rewilding med arter som vildokse, hest og elg må forventes at have

en anden effekt end traditionel kvæggræsning.

Engryle på yngleplads. Foto:

Kevin K. Clausen

Den mulige positive effekt på engfugle og andre arter, som foretrækker en lav

vegetation, kan i nogen omfang ske på bekostning af arter, der er tilknyttet

højere vegetation og rørsumpe i disse områder (Tabel 4.5). Forekomsten af

rørskove og høje urtebevoksninger med forholdsvis letfordøjelig vegetation

må således ventes at vige og derved indskrænke fødesøgnings-, raste- og yng-

lehabitater for de arter, der er tilknyttet disse biotoper. Ved søbredder, og an-

dre steder nær åbent vand kan nedbidning af græs og urtevegetation potenti-

elt reducere antallet af ynglesteder for flere andefugle, der ofte skjuler reden

her (Kirsch 1969, Kruse & Bowen 1996). Omvendt kan græsning i bredzonen

af lavvandede områder sikre en overgangszone med åbent vand mellem en-

gen på den ene side og rørsumpen på den anden (det såkaldte ”blå bånd”),

der kan udgøre et vigtigt fourageringsområde for mange arter (Tanner 1992).

Erfaringer fra Oostvaardersplassen i Holland har vist, at selv om de tidlige

effekter af rewilding på diversiteten og antallet af ynglefugle var overvejende

positiv (Vulink & Van Eerden 1998, Wiersma 2010), så har det stadig voksende

antal af dyr, begrænset til et relativt homogent vådområde, i de senere år ført

til store ændringer i habitatsammensætning og -struktur med markante nega-

tive effekter til følge (van Manen 2013, Cornelissen 2017).

Skov og krat

Ved indførelse af naturlige græsnings- og forstyrrelsesprocesser i etableret

skov er det forventeligt, at dyrene vil æde urter og opvækst af små træer og

på den måde åbne underskoven op. Ligeledes kan barkskrælning og fejning

af træer bidrage til dannelsen af lysninger. På sigt kan dyrenes fouragering og

slid være medvirkende til at skabe en mere heterogen skov med skovlysnin-

ger, døde træer, barjordspletter og plads til mindre vedplanter som bl.a. tor-

nede buske og krat (McEvoy m.fl. 2006, Seifan & Kadmon 2006, Buttenschøn

& Gottlieb 2019). Fra Nordamerika, England og Australien findes eksempler

på, at øget græsning fra hjortevildt og kvæg kan resultere i et fald i diversitet

og antal af fugle, som foretrækker en tæt underskov (deCalesta 1994, Gill &

Fuller 2007, Martin & McIntyre 2007, Holt m.fl. 2011), mens arter tilknyttet

mere åben skov og lysninger kan have gavn af den øgede dynamik (Wotton

& Gillings 2000, Fredshavn m.fl. 2016, Pedersen m.fl. 2018, Østergaard 2020,

Tabel 4.5). For hulrugende fugle må forventes et øget antal af potentielle re-

detræer som resultat af planteædernes effekt på vedplanterne og deraf føl-

gende træruiner og døde træer (Harestad & Keisker 1989).

Mange af vore kratfugle (fx arter i slægten

Sylvia)

er knyttet til mosaikker af tæt,

kompakt vegetation, hvor de finder sikkerhed og placerer reden, og mere åbne

arealer til fødesøgning. På den ene side er disse habitater betinget af en ikke al

for hård græsning, og på den anden side vil krattene under manglende forstyr-

relser udvikle sig til skov. Da krat oftest udgør et overgangshabitat mellem de

åbne og lukkede naturtyper, kan let browsing være med til at sikre en vedva-

rende udbredelse af dette habitat (McEvoy m.fl. 2006, Tree 2018). Omvendt kan

en intensiv græsning i homogene habitater potentielt føre til, at krattene helt

forsvinder (Cornelissen 2017). Her kan artsammensætningen af vegetationen i

krattene tænkes at spille en væsentlig rolle (Cooper & Owen-Smith 1986).

Havesangeren bygger oftest sin

rede i tæt undervegetation. Foto:

Kevin K. Clausen

Langs vandløb og søer i skovklædte områder kan bæveren spille en særlig rolle.

Blandt de vigtigste effekter for fuglene kan nævnes en påvirkning af skovens

struktur, tilstedeværelsen af småsøer i forbindelse med hævet vandstand om-

kring boet og tilgængeligheden af dødt ved. Flere studier af bæverens påvirk-

ning af vådområder i skoven antyder en klar positiv effekt på fugle, det være

sig både kratfugle (Cooke & Zack 2008, Chandler m.fl. 2009), ænder og vade-

fugle (Nummi 1992, Nummi & Holopainen 2014), fiskeørn (Windels 2017) og

spættefugle (Grover & Baldassarre 1995, Pietrasz m.fl. 2019). Sidstnævnte må

endvidere forventes at resultere i en deraf følgende positiv effekt på andre hul-

rugende arter. Et studie af Aznar & Desrochers (2008) viser desuden, at nogle

fuglearter først topper i årene efter, at bæverne forlader et område, hvorfor den

positive effekt strækker sig over lang tid qua den øgede dynamik.

4.4.2 Vigtigheden af kontekst

Opfattelsen og forståelsen af de enkelte fuglearters foretrukne levesteder byg-

ger naturligvis på viden om arternes nuværende udbredelse og habitatbrug.

Disse afspejler i vidt omfang de levesteder, som er tilgængelige for fuglene i det

nuværende kulturpåvirkede landskab. Mange af de arter, som i dag findes i

menneskeskabte naturtyper eller på arealer betinget af menneskelig pleje, må

historisk set have været afhængige af andre levesteder, og vores forståelse af

deres krav til levesteder er i mange tilfælde farvet af den nuværende kulturbe-

tingede kontekst. Etablering af områder med naturlig dynamik, herunder gen-

skabelsen af naturlige processer uden menneskelig indgriben, kan således føre

til overraskelser og uventede responser hos fuglene i begge retninger. Et godt

eksempel herpå er sydlig nattergals (Luscinia

megarhynchos)

tilbagevenden til

det rewildede område i Knepp, England, som afslørede, at det græsningspåvir-

kede landskab, der opstod som følge af rewilding, med tætte, dybe hegn af tor-

nede buske, kunne danne grundlag for en tættere bestand af arten end de om-

råder, der hidtil var blevet opfattet som artens foretrukne levesteder (fx stæv-

ningsskov, Tree 2018). Sydlig nattergal er på samme tid et ekstremt billede på

betydningen af landskabelig kontekst og strukturelt udgangspunkt. Mens arten

på Knepps arealer har draget stor fordel af øget græsningsdynamik i et varieret

landskab med skov, buske og åbne områder, har den selvsamme græsningspro-

ces været årsag til artens forsvinden på Oostvaardersplassen i Holland, hvor

den hævede havbunds homogene og letfordøjelige vegetation simpelthen blev

spist op med det resultat, at artens levesteder forsvandt (van Manen 2013) –

måske fordi landskabet her er ensformigt og næringsrigt og derfor fra naturens

side et økosystem, som sandsynligvis vil være højt udnyttet af planteædere.

Sydlig nattergals divergerende respons i Knepp og Oostvaardersplassen under-

streger således vigtigheden af det strukturelle udgangspunkt for områder, hvor

naturlige græsningsprocesser slippes fri. Ud over forskellene i landskabelig og

strukturel kompleksitet kan forskelle i forvaltningspraksis, for så vidt angår be-

standsregulering af de store planteædere, også have en medvirkende effekt på

denne forskel og på fuglenes respons i det hele taget. Mens rewilding i fx Knepp

og Klelund gør brug af proaktiv forvaltning, hvor dyrere tages ud løbende med

henblik på fastholdelse af en bestemt bestandsstørrelse, er Molslaboratoriet og

Oostvaardersplassen (i hvert fald oprindeligt) karakteriseret ved reaktiv for-

valtning, hvor dyrene enten fjernes, når de falder for en nedre konditions-

grænse (Molslaboratoriet), eller når man vurderer, at de er i så dårlig stand, at

de ikke kan overleve (Oostvaardersplassen). På Oostvaardersplassen fik en del

af dyrene desuden i en periode lov at dø af sig selv uden menneskelig indgri-

ben. Ved reaktiv forvaltning vil græsningstrykket være mere dynamisk og der-

for også til tider mere ekstremt. En population af store planteædere vil naturligt

fluktuere omkring et områdes bærekapacitet og skiftevis skyde over/droppe

under den gennemsnitlige bestandsstørrelse som en del af den naturlige dyna-

mik. Der vil således i et rewildet område naturligt forekomme svingninger i

græsningsintensitet og effekter heraf på fuglenes habitat, og amplituden på

disse udsving vil først og fremmest være et produkt af den bestandsregule-

rende praksis (proaktiv, reaktiv eller passiv).

Tabel 4.5.

Eksempler på arter, hvor arealet af ynglehabitat muligvis fremmes hhv. indskrænkes ved naturlige græsningsproces-

ser, sammenlignet med den nuværende situation med ingen eller kun periodevis græsning i forskellige habitater. Tabellen byg-

ger alene på en faglig vurdering af forventede effekter, foretaget på baggrund af studier af græsningseffekter på vegetations-

struktur og –sammensætning samt viden om fuglenes levestedskrav.

Habitat

Lysåbne områder

Arter, hvis levesteder fremmes

Stær (Sturnus vulgaris)

Rødrygget tornskade (Lanius collurio)

Stenpikker (Oenanthe oenanthe)

Enge og sumpe

Vibe (Vanellus vanellus)

Strandskade (Haematopus ostralegus)

Almindelig ryle (Calidris alpina)

Skov

Skovpiber (Anthus trivialis)

Hedelærke (Lullula arborea)

Natravn (Caprimulgus europaeus)

Arter, hvis levesteder indskrænkes

Engsnarre (Crex crex)

Bynkefugl (Saxicola rubetra)

Kærsanger (Acrocephalus palustris)

Rørdrum (Botaurus stellaris)

Rørspurv (Emberiza schoeniclus)

Græshoppesanger (Locustella naevia)

Gærdesmutte (Troglodytes troglodytes)

Havesanger (Sylvia borin)

Rødhals (Erithacus rubecula)

Figur 4.2.

Udvikling i antallet af

ynglepar for stær (Sturnus

vulga-

ris)

og bynkefugl (Saxicola

rube-

tra)

i perioden 1997-2012 på den

ikke-vanddækkede del af Oost-

vaardersplassen i Holland (kilde:

van Manen 2013).

4.4.3 Føderessourcer

Til en vurdering af rewildings forventede effekter på fuglenes føderessourcer

skelnes her mellem fire overordnede grupper: insektædere, frø- og bærædere,

planteædere og kødædere. De enkelte arter kan naturligvis i nogle tilfælde

tilhøre flere af disse grupper, ligesom nogle arter vil falde helt uden for. Her

er fokuseret på de artsgrupper, hvor rewilding forventeligt kan have en effekt

på tilgængeligheden af føde.

Insektædere

Den øgede forekomst af ekskrementer og (i det omfang døde dyr ikke fjernes)

ådsler ved en naturlig tæthed af store dyr vil have en positiv effekt på føde-

grundlaget for insektædende fugle (Söderström m.fl. 2001, Prins & van Oeve-

ren 2014). I og omkring ekskrementer og ådsler fra store planteædere findes

ofte en høj koncentration af bl.a. biller og fluer, som for mange arter kan ud-

gøre en betydelig fødekilde. Særligt arter, som er afhængige af store insekter,

hvoraf mange er rødlistede som nationale ynglefugle, forventes at respondere

positivt (fx. stor og rødrygget tornskade, hvid stork og kirkeugle), og derved

tilgodeses en gruppe af fugle, som længe har været i kraftig tilbagegang. Til-

stedeværelsen af dyr, ekskrementer og ådsler er alt sammen eftertragtede res-

sourcer for en lang række insekter, som derfor også vil have en forventet po-

sitiv effekt på fødetilgængeligheden for en række af spurvefugle, der er af-

hængige af disse (Moreno-Opo & Margalida 2013). En tilsvarende positiv ef-

fekt må forventes på fødetilgængeligheden for både voksne og unger af eng-

fugle i mere våde habitater. Da rewilding oftest indbefatter, at de græssende

dyr ikke behandles med ormekur og andre medikamenter, er insektfaunaen

og biomassen væsentligt større i disse systemer end ved konventionel eksten-

siv græsning. Helt generelt er mange insekter lys- og varmekrævende samt

afhængige af blomstrende urter, hvorfor naturlige græsningsprocesser, som

bidrager til en mere åben vegetation og mindre førne, må forventes at have en

positiv effekt på disse i mange habitater. En øget forekomst af dødt ved i sko-

vene kan desuden begunstige en række insektædende arter, som finder deres

føde her. Eksempler på insektædende fugles positive respons på store plante-

ædere er set på Knepp Estate for kirkeugle (Athene

noctua)

(Tree 2018, Macdo-

nald 2019) og gøg (Cuculus

canorus)

(Donovan 2013). Etablering af dyrehaven

i Klelund har haft en positiv effekt på forekomsterne af natravn (Caprimulgus

europaeus),

vendehals (Jynx

torquilla),

hedelærke (Lullula

arborea)

og rødrygget

tornskade (Lanius

collurio),

hvoraf flere er rødlistede som ynglefugle i Dan-

mark, men her er det dog uvist, i hvilket omfang effekten skyldes skovning,

græssende dyr eller en kombination af disse (Østergaard 2020).

Stæren er en af de insektædende

arter som er stærkt knyttet til lav

vegetation og store planteædere.

Foto: Kevin K. Clausen

Frø- og bærædere

Et enkelt studie af Donald m.fl. (1997) har fundet en negativ effekt af græsning

på frøædende fugle. Denne kan potentielt kobles til øget konkurrence om den

samme ressource (fx. olden i skoven for bogfinke,

Fringilla coelebs)

eller lavere

frøsætning som følge af øget afgræsning på græsser, urter og buske (fx stillits,

Carduelis carduelis).

Genskabelsen af naturlig græsningsdynamik vil imidler-

tid have en positiv effekt på mængden og diversiteten af urter og bærbuske i

landskabet, hvorfor indirekte effekter på fødetilgængeligheden for flere

frøædende fugle kan ventes at være positiv. Det er således på nuværende tids-

punkt ikke muligt at pege på en entydig retning for de bær- og frøædende

arter. Det rewildede område Knepp Estate i England har afsløret en positiv

effekt på den rødlistede turteldue (Streptopelia

turtur),

som ernærer sig hoved-

sageligt af frø og plantedele fra vilde urter (Browne & Aebischer 2005).

Planteædere

I en dansk kontekst fouragerer mange herbivore fugle i dag hovedsageligt på

landbrugsafgrøder, høstspild og akvatiske planter (Fox & Abraham 2017,

Clausen m.fl. 2017, Clausen m.fl. 2018). En genetablering af græsningsdyna-

mik på naturarealer vil derfor sandsynligvis have en begrænset effekt på de

fleste af disse arter. Imidlertid udgør ferske og salte enge stadig et vigtigt fou-

rageringshabitat for flere planteædende arter (fx pibeand

Anas penelope,

grå-

gås

Anser anser

og knortegås

Branta bernicla),

og her vil naturlige græsnings-

processer gennem vedligeholdelsen af kort vegetation sandsynligvis kunne

have en positiv effekt på disse arealers værdi som føde for arter af især ænder

og gæs (Clausen m.fl. 2017). Ved græsning i den hydro- og sublittorale zone

sikres endvidere en bedre adgang til disse enge, hvis udnyttelse ellers ofte

begrænses af rørsumpe mod vandsiden som virker afskrækkende for flere af

de herbivore vandfuglearter.

Kødædere

Genetablering af naturlige tætheder af store planteædere vil, i det omfang

døde dyr ikke fjernes fra økosystemerne, forventeligt have en positiv effekt

på flere ådselædende fugle. De aktuelle dyretætheder i Danmark og den ak-

tuelle lovgivning vedrørende ådsler i landskabet gør for nuværende denne

ressource meget begrænset i mange terrestriske økosystemer. En øget tilgæn-

gelighed af ådsler vil i en dansk kontekst kunne have en direkte positiv effekt

på fødetilgængeligheden for flere arter af delvist ådselædende fugle som rov-

fugle og kragefugle (Newton m.fl. 1982, Watson m.fl. 1992, Selva m.fl. 2003;

Blanco 2014).

Rød glente er en af de arter som

ville nyde godt af ådsler i

landskabet. Foto: Kevin K.

Clausen

Flere studier har vist, at græsning i skov kan reducere antallet af smågnavere

gennem fødekonkurrence og mangel på skjul (Flowerdew & Ellwood 1989,

Putman m.fl. 1989). Også her er græsningstrykket sandsynligvis af stor betyd-

ning, og et studie af Bush m.fl. (2012) indikerede således, at græsning med

0,4–1,6 hjorte pr. hektar havde negative konsekvenser for diversiteten og an-

tallet af smågnavere, mens en tæthed på < 0,17 hjorte pr. hektar ikke havde

nogen målbar effekt.

Disse tal tegner et billede af, at antallet og diversiteten

af smågnavere i nogle skovområder må forventes at falde som resultat af en

øget græsning – også under det græsningstryk, som er set i eksisterende re-

wilding-projekter (Fløjgaard m.fl. 2020, rapportens tabel 2.2). Fødegrundlaget

for arter, som hovedsageligt fouragerer på mus (fx tårnfalk

Falco tinnunculus

og natugle

Strix aluco),

kan derfor forventes at blive mindre i rewildede skov-

områder. En lignende effekt må forventes i åbne naturområder med forøget

Der præsenteres i dette studie ikke eksakte tal på antallet af de forskellige hjortear-

ter (dådyr, rådyr og muntjak), men baseret på studiets referencer kan et forsigtigt

gæt på den samlede biomasse af de tre hjortearter vurderes til ca. 60 kg/ha for den

højeste tæthed (svarende til de 1,6 hjorte per ha) og ca. 6 kg/ha for den laveste (de

0,17 hjorte/ha).

græsning, da mange mus lever i førnelaget, som ved rewilding reduceres be-

tydeligt. Effekten på antal og diversitet af små gnavere er dog sandsynligvis

afhængig af det landskabelige udgangspunkt, og Tree (2018) beskriver såle-

des en betydelig positiv effekt på gnaversamfundet som følge af rewilding på

tidligere landbrugsjord.

Nyudfløjet tårnfalk, hvis føde i

overvejende grad udgøres af

mus. Foto: Kevin K. Clausen

4.4.4 Interaktionseffekter

En ofte beskrevet negativ effekt af græssende dyr er nedtrampning af æg og

unger, særligt dokumenteret for jordrugende engfugle (fx Pakanen m.fl. 2011,

Sharps m.fl. 2015, Clausen m.fl. 2016). Flere studier har dokumenteret, at risi-

koen for nedtrampning er proportional med tætheden af græssende dyr, men

også at selv lave tætheder kan have en mærkbar effekt (Mandema m.fl. 2013,

Sharps m.fl. 2017). Et enkelt studie af Mandema m.fl. (2013) indikerer, at heste

har en større negativ effekt end kreaturer. For de jordrugende engfugle er

græsning en betingelse for den fortsatte egnethed af engene som ynglehabitat,

og effekten af nedtrampning er derfor delvist et nødvendigt onde. Risikoen

for nedtrampning kan ved ekstensive landbrugsformer reduceres gennem se-

nere udbinding eller rotation mellem flere tilstødende områder, men har så

intet med naturlige græsningsprocesser at gøre. Det skal dog understreges, at

tætheden af græssende dyr normalt er lavere i et naturligt græsningsregime

end i de ekstensive landbrugsformer, hvor mange af disse forsøg er gennem-

ført, og problemet må derfor forventes at være tilsvarende mindre (se også

diskussionsafsnittet nedenfor).

I det tilfælde, at rewilding fører til en større tilgængelighed af ådsler, kan disse

hen over vinterhalvåret bidrage til opretholdelsen af en stor bestand af rov-

dyrgeneralister som eksempelvis ræv (Meisner m.fl. 2014). I områder, hvor

rævene er talrige og ynglehabitaterne begrænsede, kan dette i forårsmåne-

derne udgøre et problem for jordrugende fugle, der er særligt sårbare over for

prædation (Clausen & Kahlert 2010, Clausen m.fl. 2016). En større tilgænge-

lighed af døde dyr kan modsat også føre til mindre prædationspres på fugle-

nes reder, hvis rovdyrgeneralisterne i større grad skifter fødeemne til ådsler.

Denne positive effekt må dog ventes hovedsagligt at være begrænset til tids-

punktet senvinter/tidligt forår, hvor de fleste planteædere forventeligt vil dø,

og er derfor sandsynligvis kun relevant for tidligt ynglende arter. Med store

rovdyr i systemet vil ådsler være tilgængelige over en længere periode, hvor-

med sidstnævnte effekt potentielt kan gøre sig gældende året rundt. Store rov-

dyr kan ligeledes være en kontrollerende faktor for bestandene af mesopræ-

datorer og derved indirekte påvirke risikoen for redeprædation positivt.

I sjældne tilfælde beskrives prædation af æg og unger fra planteædende dyr,

herunder kreaturer, får og hjortevildt (Furness 1988, Pietz & Granfors 2000,

Nack & Ribic 2005). I hvert fald ét af disse tilfælde lader til at være relateret til

mineralmangel hos dyrene (Furness 1988). Vildsvin kan i nogen omfang spise

både æg og unger af jordrugende fugle (Schley & Roper 2003), og arter, som

yngler i skov og krat (fx skovsneppe

Scolopax rusticola),

må ventes at være

særligt udsatte for denne prædation (Nyenhuis 1991).

For mange fuglearter er hår fra store pattedyr et yndet redemateriale, og i om-

råder, hvor store dyr findes, indgår hår ofte i en stor andel af fuglenes reder

(Coppedge 2009, Ondrušová & Adamík 2013). En enkel undersøgelse antyder

ligefrem, at hår kan have en positiv effekt på redernes overlevelse gennem

lavere prædationsrisiko (Coppedge 2010).

4.4.5 Fugle som økologiske indikatorer

Fremadrettet kan fugle med fordel i højere grad indgå som en del af overvåg-

ningen i forbindelse med etablering af rewildingprojekter. Det skyldes, dels at

den videnskabelige dokumentation for effekter af rewilding på denne gruppe

for nuværende er yderst mangelfuld, og dels at fuglene med deres ofte meget

specifikke økologiske krav og høje mobilitet er en velegnet gruppe af indikato-

rer på tværs af mange forskellige økosystemer (Gregory m.fl. 2005). Hertil kom-

mer, at de reklamerer for egen tilstedeværelse gennem sang, ofte er lette at op-

dage og identificere, kan detekteres effektivt over relativt store afstande, og at

deres forekomst, antal og reproduktive succes påvirkes af det omgivende habi-

tat (Carignan & Villard 2002). Desuden er fuglene en i forvejen velovervåget

gruppe, hvor de nødvendige redskaber i forbindelse med overvågningsproto-

koller, metodik og dataanalyse er veletablerede og udbredte. Hvor mange or-

ganismegrupper ofte udviser en grad af forsinkelse i deres respons på leve-

stedsændringer i både etablerings- og forsvindingsfasen (Jackson & Sax 2010),

kan fugle i mange henseender udvise et hurtigere respons i både antal og ud-

bredelse (Koskimies 1989, Vandewalle m.fl. 2010). De hidtil fåtallige beskrivel-

ser af udviklingen i fuglebestande på rewildede områder er blændende eksem-

pler herpå (van Manen 2013, Tree 2018, Macdonald 2019). Som altid betinger en

succesfuld evaluering af effekterne en grundig førundersøgelse til kortlægning

af udgangspunktet, inden projektet sættes i gang.

4.4.6 Diskussion

Den samlede effekt af rewilding på de enkelte fuglearter kan forstås som pro-

duktet af ændringer i habitatstruktur, fødetilgængelighed og interaktioner.

For nogle arter kan forventes en entydig effekt, men for mange vil en ændring

af de økologiske processer påvirke på flere måder, og dermed besværliggøres

en forudsigelse af den samlede effekt. Bynkefuglen er et godt eksempel herpå:

Dels består ynglehabitaten oftest af frodig, tæt urtevegetation på enge, moser

og overdrev, som arten opsøger ved ankomsten til landet i begyndelsen af

maj. Vegetationen i disse områder vil forventeligt være blandt den foretrukne

føde for store græssere, og de kan derfor tænkes at være afgræsset temmelig

hårdt med lav vegetation til følge. Omvendt fouragerer bynkefugl hovedsa-

geligt på insekter, der fanges på jorden, hvor græsning kan tolkes som en po-

sitiv effekt. Den samlede effekt på en art som bynkefugl afhænger formentlig

meget af antallet af græssende dyr.

Flere studier baseret på konventionelle, ekstensive græsningsmetoder anty-

der et unimodalt respons mellem diversitet af fugle og græsningstryk (fx Sö-

derström m.fl. 2001, Mandema m.fl. 2015, Kmecl & Denac 2018). Et fuldstæn-

digt fravær af græsningsprocesser har således ofte en negativ effekt på biodi-

versiteten af fugle, men omvendt kan græsningen også blive for intensiv.

Støtte til denne hypotese kan findes i fuglebestandenes udvikling på Oost-

vaardersplassen, hvor etableringen af græsningsdynamik for mange fuglear-

ters vedkommende i starten var positiv, men i de senere år, hvor græsnings-

trykket har resulteret i et mere homogent steppelandskab, har udviklingen

været negativ (van Manen 2013). Af de ganske få studier, som omhandler hel-

årsgræsning, rapporterer de fleste om positive effekter ved et græsningstryk

< 0,3 dyreenheder (eller ca. 180 kg) pr. ha (fx. Köhler m.fl. 2016, Doboszewski

m.fl. 2017, Kmecl & Denac 2018). Ved meget høje græsningstryk synes effek-

ten oftest at være negativ. Denne generalisering holder næppe på tværs af alle

arter og habitater og bør fremadrettet følges op af en konkret vidensopsam-

ling på tværs af forskellige arter og områder. I denne rapports indledende af-

snit om naturlige tætheder (afsnit 2.3.1) redegøres der for, at naturlige tæthe-

der af store planteædere i danske økosystemer rimeligvis ligger mellem 70-

250 kg/ha. For dyr på 600 kg svarer dette til omtrent 0,11-0,42 dyreenheder

pr. ha, og bruges disse værdier som udgangspunkt for en forvaltning af re-

wildede arealer, kan projekterne, i hvert fald for nogle fuglearters vedkom-

mende, udgøre et positivt potentiale og er i øvrigt på niveau med den nuvæ-

rende anbefalede praksis (Buttenschøn 2014).

En vigtig pointe lader til at være behovet for landskabelig heterogenitet i de

områder, hvor rewilding etableres. Som foreslået af både Buttenschøn (2014),

Cornelissen (2017) og Fløjgaard m.fl. (2017) – samt konstateret gennem udvik-

lingen af fuglelivet på Oostvaardersplassen (van Manen 2013) – bør eksem-

pelvis vådområder set fra fuglenes perspektiv ikke alene danne grundlag for

rewilding. Rewildingprojekter, der derimod sigter efter store arealer med va-

rierende naturtyper, som sikrer den nødvendige dynamik og strukturelle va-

riation, der er vigtig for et rigt fugleliv, rummer et positivt potentiale. De fleste

moderne fugle udvikledes efter kridt-palæogen-katastrofen for ca. 65,5 milli-

oner år siden, parallelt med en tilsvarende udvikling af de store pattedyr

(Hope 2002). I et naturhistorisk perspektiv bør fuglene derfor i vid udstræk-

ning være tilpasset en naturlig tæthed af både planteædere og rovdyr. En gen-

etablering af naturlige processer i forhold til græsning, hydrologi, forstyrrel-

ser etc. må som udgangspunkt forventes at have positive effekter på fuglene,

men betinger samtidig nogle økologiske rammer (i form af fx størrelse og he-

terogenitet), som tillader disse processer at udvikles med naturlig dynamik.

At tilstræbe sådanne rammer kan udgøre en udfordring, idet mange danske

naturområder for nuværende ligger som frimærker i et kultiveret landskab,

men vil kunne opnås med den rette fysiske planlægning og et forvaltnings-

mæssigt sigte på sammenhængende naturlige økosystemer snarere end be-

stemte tilstande for vores natur.

4.5

Svampe

Rasmus Ejrnæs

Aarhus Universitet, Institut for Bioscience

De fleste kendte danske svampearter er knyttet til skovøkosystemer, hvilket

især skyldes, at træer og dødt ved er eminente kulstofkilder for svampe.

Blandt svampene finder man nogle unikke evner til at nedbryde lignin og cel-

lulose i det døde ved, ligesom en række svampearter er specialiseret til at leve

i tæt symbiose med levende træer ved at danne mykorrhiza eller ved at leve

som endofytter inde i planternes levende væv – ofte uden nogen kendt funk-

tion. For de skovlevende arter er det afgørende, at der er mange forskellige

levesteder med forskellige arter af træer, gamle træer samt en kontinuert til-

gang af dødt ved.

I mangel på direkte studier af effekterne af rewilding på diversiteten af

svampe vil det følgende afsnit bygge på viden om svampes økologi og forde-

ling i den danske natur (Heilmann-Clausen, Læssøe, Frøslev og Petersen

2019). Rewilding forventes, sammenlignet med urørt skov uden store, græs-

sende dyr, at kunne medvirke til at forlænge levetiden for meget gamle træer

ved at friholde dem fra opvækst af unge træer. Rewilding forventes også at

skabe mere varierede lys- og jordbundsforhold med småskala-forstyrrelser og

dermed også nicher for flere forskellige træarter. Skovgræsning i dagens

skove foregår typisk i relativt små skovområder og ofte på en måde, hvor dy-

rene æder i det åbne, men tager ophold i skoven, hvorved skovbunden kan

være helt optrådt og eventuelt også belastet med gødning, hvis dyrene over-

natter under træerne. Denne situation bør kunne undgås ved naturlige tæthe-

der af græssende dyr, som frit kan bevæge sig rundt i store, varierede land-

skaber med en blanding af åbent land og rigelige skovbevoksede arealer.

Rewilding i skovøkosystemet forventes at kunne medvirke til at skabe mere

åbne skove. Der findes en del arter af svampe, som foretrækker savanne- eller

parkagtige landskaber. I Skandinavien kan man finde disse arter i løvenge,

altså landskaber, hvor høslæt og græsning kombineres med forekomst af

træer og eventuelt periodisk stævning eller styning af træerne. I Danmark fin-

des dette kontingent af mykorrhizadannende svampe især i gamle parker og

i varme, kystnære skove.

Kratmiljøer af buske og lystræer på tør (tjørn, slåen, roser, ene, abild, bævre-

asp) eller våd (pil, røn, birk, pors, bævreasp, hæg, ask, gran, skovfyr) bund

rummer en særlig funga med karakteristiske arter af eksempelvis parasol-

hatte, men også forskellige mykorrhizadannende arter, jordtunger, rødblade

og kratvokshatte. Kratmiljøerne udvikles bedst under lysforhold, som er ble-

vet undertrykt i de forstligt drevne skove, ligesom de kommercielt unyttige

vedplanter er blevet fjernet under tynding og udrensning af bevoksninger.

Disse krat forventes at få bedre betingelser for at udvikles i rewildede økosy-

stemer i kraft af vedplanternes evne til at skyde igen efter nedbidning samt

buskenes beskyttende torne.

Sammenfattende forventes rewilding af større landområder at medvirke til en

opløsning af de skarpe grænser i dagens landskab og dannelse af mosaikker

af græsland, krat og skov, som over relativt korte afstande vil kunne tilgodese

svampearter med ret forskellige levestedskrav og derved medvirke til høj

artsrigdom. Den største positive effekt vil nok være dyrenes medvirken til at

skabe helt eller delvist lysåbne levesteder over tilstrækkeligt lange tidsrum til,

at de kan fungere som levesteder for græslandssvampene, som i dag er på

retur på grund af tilgroning og ophobning af førne. Den største risiko ved

rewilding vurderes at være de dynamiske forandringsprocesser, som kan op-

stå, når de ofte meget små relikter med græsland af lang kontinuitet indlem-

mes i langt større hegninger, som inkluderer mere kulturprægede arealer –

her vil der være en risiko for, at de værdifulde områder alligevel gror til, fordi

dyrene foretrækker at græsse på de mere næringsrige kulturarealer. Af denne

grund bør udviklingen følges, og man kan måske overveje, om næringsrige

marker kan udpines, inden de indlemmes i rewildingprojekter.

Den truede skarlagen vokshat fin-

des kun på længe græssede og

aldrig gødskede lokaliteter. Foto

Rasmus Ejrnæs.

Muligheder og barrierer

5.1

Jagt og vildtforvaltning

Niels Kanstrup

Aarhus Universitet, Institut for Bioscience

5.1.1 Artsgrundlaget

I denne rapport er begrebet rewilding afgrænset til genopretning af de natur-

lige økosystemfunktioner, som større terrestriske pattedyr bidrager med i

egenskab af at være nøglearter. Med til disse arter hører husdyr. Men selve

begrebet rewilding inspirerer til en forståelse, hvor det er vildtlevende arter,

der er centrale, og i dette afsnit zoomer vi ind på nogle af de forvaltningsmæs-

sige perspektiver, der skaber mulighederne og begrænsningerne for rewil-

ding ved hjælp af vilde dyr.

Spektret af vilde arter af pattedyr, der i nutidens Danmark kan bidrage til re-

wilding, er yderst begrænset. Uden menneskets nutidige og forhistoriske på-

virkning ville det være betydeligt bredere og rumme formentlig 13 arter for-

delt på først og fremmest hjortedyr, heste, rovdyr og svin, men også arter af

elefanter, løver og næsehorn (se afsnit 2.1. og Tabel 2.1). Men de fleste af de

arter af større pattedyr, der potentielt er naturligt forekommende i Danmark,

og som kunne have en nøgleartsfunktion, er enten udryddet eller underlagt

en restriktiv forvaltning, der gør, at deres bestandstæthed og -udbredelse er

utilstrækkelig til at bidrage til rewilding, som det er defineret i denne rapport.

De vildtlevende arter, der uden indhegning realistisk set vil kunne spille en

rolle, er: krondyr, dådyr, sika, rådyr, vildsvin, bæver og ulv. Ved indhegning

(eller ved forvaltning i geografisk velafgrænsede og isolerede områder, fx øer)

vil også elg, vildhest og visent kunne have betydning, ligesom arter, der i dag

vil opfattes som mere eksotiske, kan forsøges introduceret under hegn, hvis

der er et ønske om dette.

Naturligt forekommende pattedyr og fugle forvaltes i Danmark efter lov om jagt

og vildtforvaltning. Vildtbegrebet gælder også pattedyr og fugle, som er udsat

eller er undsluppet menneskelig varetægt, og som har etableret vildtlevende, re-

producerende bestande i naturen, medmindre de traditionelt betragtes som hus-

dyr. Bestandene og de enkelte individer er ikke omfattet af ejendomsret (res

nul-

lius),

men retten til forvaltning af vildtet (her defineret som opstilling af målsæt-

ning, iværksættelse af tilhørende forvaltningstiltag og udnyttelse af bestandene

gennem fx jagt) er underlagt ejendomsretten. Vildtforvaltning udøves på arealer

af alle størrelser. Som et yderpunkt kan man her tænke sig en parcelhusejer, der

fodrer småfugle eller sætter hegn op for at undgå, at rådyr forgriber sig på tuli-

panbedet, og som et andet yderpunkt et flere tusind hektar stort naturområde,

hvor en privat eller statslig grundejer har beslutningsretten i forhold til drift og

naturforvaltning, herunder jagt og vildtforvaltning.

Danmark har en lang tradition for offentlig planlægning i landskabsforvaltnin-

gen, hvor den enkelte grundejers handlemulighed indrammes af overordnede

strategier udmøntet i lovgivning. På natursiden har fredninger traditionelt væ-

ret et redskab, ligesom netværket af Natura 2000-områder over de senere årtier

er blevet etableret som et værktøj til at fremme en fælles indsats for at sikre na-

turværdier i store områder og på tværs af ejendomsskel. Ydermere findes der

inden for jordbruget en række støtteprogrammer, der sigter mod prioritering af

naturværdier og -ressourcer på regionalt niveau. Når det gælder vildtforvalt-

ning, er traditionen for forvaltning på tværs af ejendomsgrænser derimod me-

get svag. Jagtloven fastsætter ud over selve jagtretten og regler for dens udø-

velse en række generelle vildtforvaltningsbestemmelser, herunder fx ram-

merne for fastsættelse af jagttider og tidspunkter på døgnet, hvor jagt må ud-

øves, der er centrale værktøjer. I forhold til arealstørrelser gælder, at der ikke

må drives jagt på eller fra et sammenhængende areal, der er mindre end 1 ha –

dog 5 ha, hvis jagten drives af andre end grundejeren. Inden for disse rammer

er der ingen begrænsninger for omfanget af jagt på den enkelte ejendom, her-

under jagthyppighed og afskydning. Miljø- og fødevareministeren er dog be-

myndiget til at begrænse afskydning af fx krondyr ved fastsættelse af regler om,

at visse vildtarter i nærmere bestemte områder kun må jages efter tilladelse fra

ministeren (jagtlovens § 5). Denne bestemmelse har dog endnu ikke fundet an-

vendelse, men Miljøministeriet har i 2020 udtrykt ønske om at indføre skær-

pede arealkrav for jagt på kronhjort (Miljøministeriet 2020).

I tillæg til disse regler kan der efter jagtloven oprettes vildtreservater, ved at

der for nærmere bestemte områder fastsættes særlige regler for jagt, færdsel

og ophold. Denne mulighed har dog især fundet anvendelse ved oprettelse af

vildtreservater for rastende og ynglende fugle samt sæler, og der er ringe tra-

dition for vildtreservater med henblik på sikring af landpattedyr. Kendt for

mange er sikkert Oksbøl Krondyrreservat, som dog ikke har afsæt i jagtloven,

men er et værktøj til samordning af forvaltningen hos de to statslige lodsejere

i området og oprindeligt også var en formel platform for at udbetale erstat-

ning for vildtskader forvoldt af kronvildt uden for reservatet. En målsætning

for reservatet er at undgå, at bestanden stiger, bl.a. for at opretholde dyrenes

kondition (målt på kalvevægt) og undgå markskader på naboarealer (Natur-

styrelsen 2020). På enkelte andre større, statsejede områder tillades hjortevildt

dog en fri udvikling, fx Hansholm Vildtreservat.

Desuden kan nævnes, at jagtlovens regler om vildtskader giver mulighed for,

at grundejere ud over de generelle regler kan meddeles tilladelse til regule-

ring af en række vildtarter og samtidig kan pålægges at regulere bestemte

vildtbestande, fx for at imødegå risiko for smitte af husdyr og mennesker, så-

dan som det finder anvendelse i forhold til at forhindre vildsvin i at etablere

sig i Danmark.

Jagtlovgivningen rummer således kun meget begrænsede muligheder for en

forvaltning, der sikrer tilstrækkelige tætheder af de arter, der er relevante for

rewilding.

De lovfæstede regler har over de seneste årtier været suppleret med en række

frivillige foranstaltninger med henblik på forvaltning af hjortevildt. Til disse

hører udarbejdelse af de såkaldte jagtetiske regler, hvor der findes et sæt både

for jagt generelt og et sæt for kronvildtjagt (Miljøstyrelsen 2020). Disse regler

henvender sig til den enkelte jagtansvarlige og henstiller bl.a. til begrænsning

af jagthyppighed og afskydning. Desuden har der som erstatning for bin-

dende forvaltningsplaner for hjortevildt siden 2004 været etableret i alt 12 fri-

villige regionale hjortevildtgrupper, der har som hovedopgave at udbrede

kendskabet til de jagtetiske regler såvel som at medvirke til at skabe et over-

blik over bestandene, afskydningen og omfanget af skade i jordbruget. De fri-

villige tiltag har dog ikke kunnet tilgodese de mål, som fra starten var opstillet

for deres virke, herunder naturlig køns- og alderssammensætning og større

geografisk udbredelse af hjortevildtet (Bichel 2019).

5.1.2 Bestandsgrundlaget

Overordnet betragtet er den hjortevildtforvaltning, der er bundet op på den

centrale lovgivning og den regionale, frivillige indsats, utilstrækkelig i for-

hold til at sikre bestande af store pattedyr, der kan levere noget, som ligner

trofisk rewilding. Dette hænger grundlæggende sammen med, at der inden

for de p.t. mest relevante arters (hjortevildt) normale aktivitetsområde er for

mange og for bredt et spektrum af ejermålsætninger til, at forvaltningen kan

samordnes med henblik på at opnå tilstrækkelige dyretætheder. Af samme

grund findes der også kun meget få eksempler på, at hjortevildt uden at være

indhegnet har en registrerbar græsningseffekt, og her er der primært tale om

større sammenhængende arealer underlagt en samlet forvaltning under én el-

ler nogle få ejere.

Figur 5.1.

Der findes kun få ek-

sempler på, at hjortevildt uden at

være indhegnet har en registrer-

bar græsningseffekt.

Et eksempel er hele Oksbølområdet (se ovenfor vedrørende Oksbøl Krondyrre-

servat). Her anslås forårsbestanden af krondyr i det godt 16.000 ha reservat til

1.500-2.000 individer, hvilket svarer til 0,09-0,13 dyr/ha. Udregnet på basis af

gennemsnitsvægt for hjorte og hinder samt bestandssammensætningen (Sunde

og Haugaard 2014) svarer dette til en samlet dyrevægt påunder 10 kg/ha og

dermed langt under et naturligt niveau for græsning. Store dele af Oksbølom-

rådet består af nåletræsplantager, der indeholder meget begrænsede føde-

mængder, hvorved græsningstrykket reelt fordeles over de mere lysåbne area-

ler, herunder også de omkringliggende dyrkede marker. Derfor ses græsning

også lokalt at have en tydelig påvirkning af vegetationsstrukturen, fx på engene

ved Grærup Langsø, hvor der suppleres med kreaturgræsning.

Græsningstrykket i dette område støttes også af, at der i kraft af Krondyrre-

servatet her er udpeget et større areal, hvor der over en lang årrække ikke har

været drevet jagt, således at dyrene har udviklet dels præference for området

som opholdsområde og dels en naturlig dagaktiv adfærd. Også på nogle he-

dearealer i Oksbølområdet har græsning på lyng et synligt omfang, ligesom

der lokalt ses en betydelig græsning på buske og træer (Figur 5.2).

Figur 5.2.

Kronvildt efterlader ty-

delige tegn på browsing på træer

og buske; her et eksempel fra

Oksbøl Skyde- og Øvelsesterræn

Men på de fleste lysåbne naturtyper, hvoraf mange er kortlagt som habitatna-

turtyper, er tilgroning med høje græsser, stauder og buske en betydelig trussel

for sikring af gunstig bevaringsstatus, og her er der ikke nogen betydelig ef-

fekt af hjortevildtets græsning. Den gældende målsætning for kronvildtet i

Oksbølområdet (sikring af dyrenes kondition og reduktion af vildtskader på

naboarealer) er en forhindring for, at bestanden i området som helhed udvik-

ler sig i retning af en naturlig tæthed. Denne målsætning nås igennem afskyd-

ning af hjortevildt dels igennem jagtudlejning, afholdelse af betalingsjagter,

invitationsjagter, dels reguleringsjagt gennemført af de overvejende statslige

ejere. Hertil kommer jagtudøvelse på tilgrænsende, private arealer, hvor af-

skydningen er ubegrænset bortset fra det generelle arealkrav (minimum én

hektar) og jagttider, der for Oksbølområdet strækker sig over 6 måneder (1.

september til 29. februar med forskellige intervaller for kalve, hinder og

hjorte).

Et andet vestjysk område med potentiale for rewilding baseret på vildtle-

vende arter er Borris Skydeterræn. Dette område, der stækker sig over 4.732

ha, ejes og forvaltes af Forsvarsministeriet og består fortrinsvis af vidtstrakte

hedearealer (Borris Sønderland) samt skove, sletter, overdrev, moser og enge,

herunder ikke mindst ca. 600 ha langs Omme Å’s forløb på ca. 21 km igennem

terrænet, hvor der er kortlagt bl.a. rigkær og hængesæk. For alle målsatte na-

turtyper på terrænet er den primære trussel tilgroning med græsser, stauder

og vedplanter, herunder en række invasive arter som eksempelvis sitkagran,

contortafyr, bjergfyr og glansbladet hæg. Forsvarsministeriet gennemfører

omfattende pleje i form af rydning, slåning og afbrænding samt både helårs-

og sommerafgræsning med kreaturer og heste. I drifts- og plejeplanen for Bor-

ris Skydeterræn (Forsvarets Bygnings- og Etablissementstjeneste 2013) tilslut-

ter Forsvaret sig en proces, hvor naturen mere overlades til sig selv, fx i form

af urørt skov eller under konceptet ”rewilding”, hvor der igennem ekstensive

driftsformer, primært afgræsning, satses på høj grad af fri, naturlig dynamik,

hvor aktiv drift og pleje begrænses mest muligt. I forlængelse heraf har For-

svaret gennemført en udredning af fordele og ulemper ved iværksættelse af

en rewildingproces i form af etablering af et vildthegn langs Borris-terrænets

yderkant med henblik på sikring af tætheder af hjortevildt, der kan fremme

lysåben natur ved græsning. Dette sker i erkendelse af, at bestanden af kron-

dyr (i 2017 anslået til ca. 200 mere eller mindre faststående dyr, svarende til

ca. 0,05 dyr eller ca. 4 kg pr. ha, hvis dyrenes gennemsnitsvægt fastsættes til

samme niveau som på Oksbøl, se ovenfor) på Borris Skydeterræn ikke under

den nuværende forvaltning bidrager tilstrækkeligt til naturlige økosystem-

funktioner i form af bl.a. græsning. Barrieren består her af flere forhold, her-

under især at bestanden veksler med naboterræner, hvor der er omfattende

afskydning. Dette kommer eksempelvis til udtryk ved opstilling af jagtanlæg,

hvor der fx i 2017 ved en ikke-systematisk gennemgang blev registreret 27

skydetårne i periferien af terrænet, i nogle tilfælde kombineret med anlæg af

vildtagre og opstilling af fx sliksten målrettet mod hjortevildt. Dyrenes ad-

gang til landsbrugsafgrøder og vildtagre uden for terræner medfører desu-

den, at de tilvænner sig og ernærer sig ved en kulhydratrig kost, hvilket mind-

sker behovet for og adfærden i forbindelse med at fouragere på naturligt fo-

rekommende fødeemner. Dermed reduceres græsningstrykket på den natur-

lige ofte mere strukturrige føde inde på terrænet. Også Forsvarsministeriet

tilrettelægger afskydning af hjortevildt, idet jagten i to delområder (de skov-

prægede arealer nord og syd for selve skydeterrænet) er udlejet til private jæ-

gere, ligesom ministeriet selv har afholdt/afholder invitationsjagter i det cen-

trale terræn. Omme Ådal er udlagt som jagtfrit område for at sikre dette som

et centralt opholdsområde for kronvildt og dermed øge græsningstrykket.

Ådalen er dog uanset dette under stærk tilgroning, navnlig med pil.

Udredningen om mulighederne for at fremme den naturlige græsning på Bor-

ris Skydeterræn igennem en indhegning af hjortevildt er udarbejdet af en pri-

vat rådgiver. Den anbefaler ud fra de målsætninger, som Forsvarsministeriet

opstiller for den samlede brug og forvaltning af terrænet, opsætning af et

vildthegn langs terrænets ydergrænse. Det er især krondyrbestanden, der vil

kunne styrkes (med op mod en tidobling af den eksisterende bestand), mens

også dådyr, elg, bæver og europæisk bison ses om potentielle arter i et regime

med selvforvaltende natur. Der beskrives en række fordele, der primært er

tilknyttet værdien af den ekstensiverede drift og tilhørende landskabs-, natur-

og biodiversitetsmæssige gevinster. Potentielle ulemper i forhold til at opret-

holde uhindret adgang til og på terrænet kan alle afhjælpes ved målrettet

hegnsføring kombineret med passager i form af færiste, låger m.v.

Det vurderes ikke, at en tilstrækkelig bestandstæthed af fx kronvildt på Borris

Skydeterræn vil kunne opnås uden hegning, hvortil kommer, at nogle af de

nævnte arter (europæisk bison og elg) ikke vil kunne finde udbredelse i om-

rådet uden at være hegnet.

5.1.3 Jagt på godt og ondt

Alle de arter af store vildtlevende pattedyr, der potentielt kan udøve en øko-

systemfunktion i dansk natur, er også konfliktarter, hvilket vil sige, at de i

bestemte situationer kan forvolde skade på erhvervsinteresser først og frem-

mest på jordbruget. Når krondyr i løbet af 1800-tallet blev udryddet i næsten

hele landet, var det ud fra en samfundsmålsætning om at mindske enhver

trussel mod de små stykker skov, der på det tidspunkt var tilbage efter år-

hundreders rovdrift, og for at skabe rum for ny træproduktion (Kanstrup

2014). Krondyrene holdt nogle få steder skansen, hvilket alene skyldtes, at en-

kelte godsejere nægtede at efterleve kongelige forordninger om nedskydning

af de sidste dyr. Baggrunden for dette var interessen i at bevare dyrene som

jagtdyr, hvor både rekreative og fødeforsyningsmæssige aspekter var afgø-

rende. Det var med andre ord jagten, der sikrede bestandene.

Figur 5.3.

På de fleste arealer er

vildtbestanden uløseligt knyttet til

jagtinteressen, og opretholdelse

af stærke bestande af hjortevildt

vil kun kunne opnås ved at sikre

ejerens fortsatte jagtmuligheder.

Meget anderledes er det ikke i dag. For selv om hjortevildt nogle få steder

prioriteres og gives plads ud fra egentlige biodiversitetshensyn og andre re-

kreative interesser end jagt, så er det generelle billede, at hjortevildt, herunder

ikke mindst kronvildt, på de allerfleste arealer, hvor det i dag igen har fodfæ-

ste, kun accepteres og tolereres, fordi det kan udnyttes jagtligt. Her har den

økonomiske værdi af jagten i form af overdragelse ved udlejning eller ved

salg af dagjagter en meget afgørende betydning, idet den udgør en sikker

driftsindtægt – på mange skovejendomme ofte den største enkeltindtægt.

Desuden er ejerens personlige jagtinteresse også en betydelig faktor. Et sti-

gende antal skovejendomme målsættes som vildt- og jagtejendomme, ikke

mindst ved ejerskifte, hvor traditionel skovdrift nedprioriteres til fordel for

udvikling af en bestand af hjortevildt, der kan danne grundlag for jagt. Her er

det ofte ejerens personlige passion for vildt og jagt samt forventningen om, at

ejendommen vil øge sin økonomiske værdi ved en satsning på vildt, der er

afgørende. På sådanne arealer er vildtbestanden uløseligt knyttet til jagtinte-

ressen, og opretholdelse af stærke bestande af hjortevildt vil kun kunne opnås

ved at sikre ejerens fortsatte jagtmuligheder. Der findes næppe et naturareal i

Danmark, hvor bestanden af de større arter af hjortevildt er upåvirket af jagt.

Selv om nogle enkelte store statslige eller privatejede arealer har potentialet

herfor, drives der som regel jagt på selve arealerne enten som kommerciel el-

ler repræsentativ jagt, der ofte er kombineret med afskydning til regulering af

bestanden. Ligeledes er der påvirkning fra jagt på naboarealer, som dyrene

veksler med. Jagt er således traditionelt set en meget stærkt integreret del af

forvaltningen af hjortevildt i Danmark. Samtidig er de målsætninger, der op-

stilles i en jagtligt orienteret forvaltning, oftest i modstrid med udvikling af

vildtbestandene til støtte for økosystemet. Selvom det er i jagtens interesse, at

der er tætte dyrebestande, er det de fleste jægeres og vildtforvalteres opfat-

telse, at dyrene og bestandene skal være ”sunde”, hvilket vurderes på basis af

konkrete indikatorer, først og fremmest dyrenes kondition (kropsvægt ved

afskydning, fx kalvevægt). Dette tilgodeses dels igennem stimulering af føde-

tilgangen, dels ved tilpasning af dyretætheden igennem afskydning.

Stimulering af fødetilgangen gøres på flere måder og nogle steder ved at

skabe variation og lysåbne områder, der fremmer mængden af naturlig føde.

De fleste steder er der dog tale om egentlig fodring og/eller etablering af

vildtagre. Fodring af hjortevildt er meget udbredt især på private ejendomme,

men finder også sted på statsejede arealer. Eksempelvis fandt Kanstrup

(2016), at hovedparten af danske ejendomme med jagtvæsen gennemfører

helårs- eller vinterfodring af fx kronvildt. Fodertypen er reguleret igennem

lovgivningen, således at fodring af kronvildt med valset korn eller kraftfoder

ikke er tilladt. Typiske foderprodukter er hø, wrappet græs, roer og gulerød-

der – altså ofte sukkerrige landbrugsafgrøder og ofte i kombination med op-

sætning af sliksten for at øge tilgangen til mineraler.

Fodring og opsætning af sliksten har flere formål, herunder især at styre vild-

tets opholdsområder. Dette kan ses i forhold til både lokaliteter, hvor dyrene

kan gøre skade på fx skovkulturer, og til styring af dyrenes eksponering for

jagt, hvor fodring i kerneområder ofte tager sigte på at undgå, at dyrene søger

ud på naboarealer, hvor de kan være genstand for jagt, og hvor der på jagt-

arealer, som ligger perifert i forhold til kerneområder, fodres netop for at til-

trække dyrene med henblik på jagt. Fodring har også til formål at øge et givet

areals bæreevne og styrke både dyretætheden, dyrenes kondition og trofæud-

vikling. Fødetilgangen styrkes ligeledes igennem anlæg af vildtagre, hvor til-

gangen kan være mere eller mindre intensiv. Således anlægges mange steder

vildtagre med metoder, der svarer til dyrkning af egentlige landbrugsafgrø-

der med kultivering, sprøjtning, kalkning, gødskning og udsåning, mens

mere ekstensive metoder også anvendes, fx kun slåning, kultivering og udså-

ning af ofte kornbaserede (fx havre) frøblandinger. Vildtagre etableres ofte på

arealer, der i sig selv rummer en naturværdi (fx skovlysninger), men som ved

den intensive opdyrkning mister denne værdi. Slåning af striber til stimule-

ring af fremvækst af frisk græs- og urtevegetation bruges også udbredt til at

øge udbuddet af næringsrig føde. Sikring af føde med højt næringsindhold,

herunder ikke mindst intensiv fodring med sukkerholdige afgrøder, har en

række følger, som er uhensigtsmæssige eller decideret forhindrende for, at

dyrene udøver økosystemfunktioner igennem græsning. Kvantitativt betyder

kosttilskuddet, at dyrene æder mindre af den naturlige føde. Kvalitativt be-

virker fodring og anlæg af vildtagre med typiske landsbrugsafgrøder, at dy-

rene tilvænnes denne type kost og dermed fravælger naturligt forekommende

vegetation. Dette forstærkes, hvis dyrene samtidig har adgang til egentligt

dyrkede marker, hvilket ofte er tilfældet.

En jagtligt målsat forvaltning af større områder med hjortevildt rummer oftest

en klar plan for afskydning, der vil være tilpasset efter, om antallet af dyr øn-

skes fastholdt, begrænset eller øget. Planlægningen har ofte kommercielle ele-

menter i kraft af, at ejeren målsætter driftsindtægter på udlejning og salg af

jagt, hvor udviklingen af trofæer kan spille en betydelig rolle. Også en høj

slagtevægt på skudte dyr kan være en målsætning, ligesom det ud fra jagtlige

målsætninger ofte fordres, at bestanden kun i begrænset omfang fluktuerer

(for at kunne planlægge med et kendt grundlag for fx dagjagter). Afskydnin-

gen på ejendomme, hvor der er faststående bestand, tager således afsæt i til-

pasning af både bestandstæthed og -sammensætning samt i størrelse og kon-

dition hos enkeltdyr.

En vigtig, men ofte overset parameter er den adfærdsændring, som jagt med-

fører – ikke mindst hos hjortevildt. Dette kommer til udtryk både i den fysiske

forstyrrelse og i de forandringer i den sociale struktur hos fx kronvildt, som

selve jagtaktiviteten og den konkrete afskydning udløser. Både jagtform, jagt-

hyppighed og jagtvarighed spiller en rolle, men jagter, der har karakter af

uforudsigelighed for dyrene (i tid og rum), er hyppige og vedvarende, vurde-

res at have størst påvirkning. Dyrenes adfærdstilpasning består af flere for-

hold, herunder at de bruger dagtimerne på at søge skjul i skov og bevoksnin-

ger og søger ud i det åbne i skumringen og om natten. I områder med høj

jagtlig forstyrrelse, og hvor der ikke er en indbyrdes jagtplanlægning mellem

nabodistrikter, vil bestande på lokalt eller regionalt niveau reagere på et højt

jagtligt forstyrrelsestryk ved at søge sammen i store flokke, hvilket udgør et

naturligt værn mod prædation.

Alt i alt gør disse forhold, at en bestand af hjortevildt, der forvaltes traditionelt

efter jagtligt fastsatte mål, vil adskille sig fra en naturlig bestand både i tæt-

hed, bestandssammensætning, fødepræferencer og adfærd. Vurderet ud fra

disse parametre vil en sådan bestand have ringere værdi i forhold til at bi-

drage med økosystemfunktioner end en ikke jagtligt forvaltet bestand.

Set i overordnet perspektiv er årsagen til, at den markante fremgang i be-

standstæthed og -udbredelse af kron- og dåvildthjortevildt i Danmark, der er

set over de seneste årtier, ikke har en åbenlys økosystemfunktion, således for-

mentlig netop, at den i meget væsentligt omfang er genstand for jagtlig for-

valtning. Fastholdes den overordnede lovgivning og planlægning, der er præ-

get af, at de større arter af danske pattedyr er konfliktarter, der skal begrænses

i antal og udbredelse, og at det generelt er en klassisk jagt- og vildtforvalt-

ningstankegang, der er styrende, vil der kun helt lokalt kunne opnås få og

meget begrænsede effekter. De vil reelt ikke præstere en så vedvarende og

betydelig nøglefunktion i økosystemet, at det vil kunne aflæses i den biologi-

ske mangfoldighed.

Fra Bengtsson og Kanstrup (2014):

•

Sikring af et naturligt fødeudbud støtter dyrenes oprindelige ernæ-

ringsfysiologi og styrker samtidig biodiversiteten.

•

De naturtyper, der kan sikre føden og ligeledes kan styrkes natur-

mæssigt, skal indgå i den samlede forvaltning som områder, hvor dy-

rene får mulighed for at opholde sig, og forstyrrelser skal her begræn-

ses.

•

Tilbud af kunstig føde i form af egentlige afgrøder, vildtagre og fodring

stimulerer bestandsudviklingen, og dyrene vænner sig til denne type

føde. Der er desuden ingen entydige beviser på, at anlæg af vildtagre

og tilskudsfodring mindsker skaderne på land- og skovbrug.

•

• Dyrkning af vildtafgrøder i naturlige eller semi-naturlige områder kan

medføre biologisk forarmning af næringsfattige naturtyper, fx i skov-

økosystemer.

•

• Overordnet betragtet ville en række brede hensyn kunne tilgodeses,

hvis tilbuddet af letfordøjelig føde mindskedes, og der generelt var et

regime, der forhindrede dyrene i at fouragere på disse

5.1.4 Hegn og jagt

Af de foranstående grunde er det ikke sandsynligt, at der vil kunne opnås

bestande af fritstående hjortevildt til i storskala at udvikle en betydelig effekt

i form af økosystemfunktion til fremme af biodiversitet i Danmark. Det vil

kræve, at større ejendomme eller sammenslutninger af ejendomme (> 10.000

ha) beslutter sig for en mere naturlig tilgang uden at prioritere klassiske jagt-

og vildtforvaltningstraditioner, hvilket ikke synes at være en sandsynlig ud-

vikling. Derfor synes indhegning af store græssere at være den eneste realisti-

ske metode til at opnå en betydelig effekt, sådan som det er i overvejelse på

Borris Skydeterræn, og som det er gennemført på en række statslige og pri-

vate distrikter.

Den mest ikoniske af alle danske dyrehaver er Jægersborg Dyrehave, som er an-

lagt i slutningen af 1600-tallet – dengang ikke med henblik på at sikre økosy-

stemfunktioner, men som et jagtområde for kongehuset. Tilsvarende har en

række af de danske godser og herregårde op igennem de seneste århundreder

anlagt dyrehaver, typisk i respons på udryddelse af hjortevildtet på fri vildtbane

i løbet af 1700- og 1800-tallet. Den ældste privatejede dyrehave er Store Frede-

rikslund på Vestsjælland, der blev anlagt i 1780’erne som en ”landskabshave”,

ligesom der på en række andre store herregårde som fx Wedellsborg på Vestfyn

og Frijsenborg i Østjylland er større indhegninger med hjortevildt. Disse drives

under professionelle jagtvæsner med kommerciel jagt som hovedsigte.

Danmarks største indhegning med bl.a. hjortevildt er Lille Vildmose i Øst-

himmerland. Indhegningen på i dag i alt ca. 6.500 ha er gennemført i flere

omgange, hvor fx den sydligt beliggende Tofte Skov og Mose på ca. 4.000 ha

har været indhegnet reservat siden 1906. I den nordlige del, Høstemark Skov,

blev ca. 460 ha indhegnet i slutningen af 1930, og det såkaldte Mellemhegn på

ca. 2.100 ha, der forbinder de to øvrige områder, blev etableret i 2010’erne. I

dag er det hovedsigtet, at området og dyrebestanden udvikles som et selvfor-

valtende system med det formål at lade de naturlige økologiske processer få

mere frit spil og dermed øge den biologiske mangfoldighed.

Et eksempel på en dyrehave af nyere dato er Klelund Dyrehave, der blev etab-

leret i 2010 og dækker et areal på 1.415 ha. Dyrehaven har en hegnslængde på

17 km. Visionen for Klelund Dyrehave er at omdanne området, der i dag pri-

mært er dækket af skov, herunder hoveparten nåletræer, til en oase for den

biologiske mangfoldighed. Driften foregår efter principper om at prioritere

naturbeskyttelse over benyttelse, genoprette naturlige økosystemer og

fremme en vild og dynamisk naturudvikling. Virkemidlet er at udbygge øko-

systemfunktioner igennem opbygning af en naturlig tæthed af kronvildt sup-

pleret med vildsvin, hvor bestanden i dag vurderes til ca. 75 dyr.

Dyrehaver findes i dag på mange større ejendomme. Laursen (2009) angiver i

alt 74, og Kanstrup (2016) fandt, at 14 ud af 61 ejendomme med jagtvæsen

havde dyrehaver i forskellig størrelse. Nogle ejendomme etablerer mindre dy-

rehaver (typisk <50 ha) til indhegning af vildsvin til såvel biodiversitets- som

jagtformål.

Uanset den nuværende målsætning for disse dyrehaver har formålet for deres

oprettelse været at øge tætheden af store pattedyr ved at forhindre dyrenes

færdsel ud på omkringliggende naboarealer, hvor de dels er genstand for jagt,

dels påfører jordbruget et økonomisk tab. Det vurderes, at langt hovedparten

af dyrehaver i Danmark er etableret med jagt som målsætning i en eller anden

form. Det kan derfor undre, at der visse steder i jægerkredse er modstand mod

indhegninger med hjortevildt – en modstand der har en potential barriereef-

fekt i forhold til at etablere hegn til fremme af økosystemfunktioner. Den kom-

mer især til udtryk hos Danmarks Jægerforbund, (fx Christensen 2020), der

principielt er imod høje hegn i naturen, da disse efter forbundets opfattelse

forhindrer den frie bevægelighed for arter, som allerede findes vildt i det dan-

ske landskab, hvormed dynamikken i den del af naturen, hvorfra dyrene efter

jægerens opfattelse er udelukket fra, forsvinder. Denne tilgang og argumen-

tation står i kontrast til, at jægerne og dermed jægerforbundet er eksponenter

for den aktivitet, der er den mest afgørende faktor for kronvildtets udbredelse

og spredning i landskabet, nemlig jagt. Således viste Sunde m.fl. (2009), at

kronvildt fortsat har deres hovedudbredelse i tilknytning til de oprindelige

kerneområder, og at en spredning til nye og større områder primært forhin-

dres igennem jagt i form af såvel afskydning som jagtlige forstyrrelser. Mod-

standen blandt jægere bygger ofte på en formodning om, at hegning af hjor-

tevildt dræner et lokalområde for dyr, således at jagtmulighederne uden for

hegnet begrænses. Praktiske erfaringer fx fra Klelund Dyrehave viser imid-

lertid, at dyretætheden umiddelbart uden for hegn kan opretholdes eller må-

ske endda styrkes i kraft af hegnet (Bengtsson, personlig kommunikation). I

modsætning til den klare og principielle tilgang til egentlige vildthegning, fx

med henblik på biodiversitetsformål, er jægernes udmelding mindre tydelig i

forhold til andre typer af høje hegn, herunder eksempelvis hegn langs trafik-

årer og hegninger til skov- og landbrugsformål, hvor hensigten er at forhindre

dyrenes adgang til sårbare kulturer og afgrøder. Kulturhegninger er et klas-

sisk og kendt virkemiddel i skovbruget, hvor hegnene anvendes til at beskytte

nyplantede eller andre kulturer, indtil disse er etableret, hvorefter hegnene

fjernes fx efter en tiårig periode, når træerne er over ”bidhøjde”. I landbruget

beskyttes marker ved opsætning af hegn langs grænser til skovområder eller

andre kerneområder, hvorfra dyr ofte om natten søger ud for at fouragere på

afgrøder. Sådanne hegn kan være permanente, men ofte fjernes de uden for

vækstsæsonen, således at dyrene får fri adgang til markerne i efterår og vinter

og dermed også kan udnyttes jagtligt.

Jægernes principielle modstand mod høje hegn kommer således ikke til kon-

sekvent udtryk og deles formentlig ikke af alle jægere. Således er der stor ef-

terspørgsel på jagt på hjortevildt i indhegninger, og distrikter med program-

mer til regulering af hjortevildtbestande i hegn synes ikke at have vanske-

ligheder ved at få inviterede jægere til at bidrage til afskydningen.

I en række tilfælde har jægere også vist modvilje mod etablering af indheg-

ninger til husdyr til naturplejeformål, altså lave hegn typisk <1 m i højde og

med 2-3 glatte eltråde. Sådanne hegn udgør ingen barriere for vildtlevende

dyrs bevægelse, idet større arter springer over hegnene, og små arter kryber

under. Jægernes modvilje skyldes flere forhold. For det første foretrækker jæ-

gerne ofte den tilgroede natur, som støtter en række centrale jagtbare arter, fx

rådyr og fasan. Af samme grund værner jægerne om denne natur fremfor den

lysåbne og er følgelig ikke altid begejstrede for naturplejeprojekter, der om-

danner de gode råvildt- og fasanområder til lysåbne flader. Jægere udtrykker

også ofte bekymring for, at græsningsdyr har en skræmmeeffekt i forhold til

hjortevildt, således at områder med indhegnede husdyr bliver mindre attrak-

tive som vildt- og jagtområder. Og i tilfælde, hvor græsningsprojekter kom-

bineres med øget offentlig adgang, kan jægerne også være i opposition, fordi

de frygter, at adgang skaber uro og gener for vildt og jagt. Hele dette kom-

pleks er behandlet i en række projekter og udgivelser, herunder fx Butten-

schøn (2009), Kanstrup (2013) og Videncenteret for Landbrug (2013), der an-

viser løsninger igennem tidlig dialog med lokale jægere, sikring af varieret

vegetationsstruktur og fokus på græsningsdyrenes positive effekt også for

vildtlevende arter, herunder jagtbare arter.

5.1.5 Jagt som prædation

Bestande af dyr vil i et givet afgrænset område reguleres igennem de fire

grundlæggende faktorer: reproduktion, dødelighed, indvandring og udvan-

dring. Alle er forbundne og styres af tæthedsbestemte mekanismer, hvor lav

bestandstæthed (i forhold til bæreevne) som udgangspunkt vil stimulere re-

produktion og indvandring og hæmme mortalitet og udvandring, mens høj

tæthed omvendt vil øge dødeligheden og udvandringen og mindske repro-

duktion og indvandring. I stærkt manipulerede systemer (fx hegn, isole-

rede/afskårne områder, ikke-naturlig føde, manglende naturlig prædation,

kunstigt sygdomsbillede etc.) vil balancen mellem de disse faktorer være for-

skudt sammenlignet med naturlige systemer. Ligeledes spiller samfundsbe-

stemte mekanismer ind i form af såvel lovgivning og etiske standarder, hvil-

ket sætter grænser for, i hvilket omfang oprindeligt naturlige reguleringsme-

kanismer er acceptable. Dette kommer ikke mindst til udtryk i relation til øget

dødelighed som resultat af begrænset fødetilgang, hvor der er en udbredt op-

fattelse af, at dyr skal være ”sunde”, dvs. i god kondition og ikke syge, og

hvor der er stærk følelse for, at dyr ikke må afmagres og dø af sult, samt at

afkræftede og døende dyr skal aflives (hvis ikke behandles) fremfor at dø

uden indgreb. Disse mekanismer er fundamentale og må anses for at være

samfundsetablerede vilkår for naturforvaltningen.

Afhængig af baselinedefinitioner kunne mennesket anses for at være en na-

turlig prædator på store vildtlevende pattedyr, og jagt kunne dermed anskues

som en naturlig prædation. Problemet med denne definition er at menneskets

jagt er den væsentligste årsag til forarmelsen af faunaer af store pattedyr over-

alt i verden og dermed også årsag til at vi overhovedet taler rewilding.

I en nutidig kontekst synes jagt altså mere at være et muligt forvaltningsred-

skab, der kan regulere bestanden igennem øget dødelighed og samtidig tilgo-

dese en betydelig interesse hos en central gruppe af både grundejere og bor-

gere. I mange sammenhænge vi jagt også kunne fungere som en indtægstska-

bende aktiviter, der vil kunne bidrage til finansiering af driften af forvalt-

ningsområder med vildt som målsætning.

Det er udbredt, at jagt (i denne sammenhæng ofte betegnet: regulering) forsø-

ges anvendt til begrænsning af vildtbestande i områder, også hvor målsæt-

ningen i øvrigt er at fremme store pattedyrs økosystemfunktioner. Der er her

mest fokus på jagtens effekt i form af at øge dødeligheden, mens der i mindre

grad lægges vægt på at udnytte jagtens betydning som forstyrrelse.

Der er udviklet ideer og programmer til at bruge jagtens stærke forstyrrende

påvirkning af hjortevildt til at styre dyrenes adfærd og udbredelse, så de pri-

mært opholder sig på steder, hvor de ikke er til ulempe for fx jordbruget (go-

områder), og i mindre grad der, hvor de kan gøre skade (no-go-områder)

(Cromsigt m.fl. 2013). Der ligger heri det aspekt, at jagt kan simulere en na-

turlig prædation fra store rovdyr, hvor det ikke kun er øget dødelighed, men

i højere grad øget forstyrrelse og en medfølgende adfærds- og opholdssty-

rende påvirkning, der udnyttes.

Der er i dansk forvaltning af hjortevildt meget lidt viden om og fokus på mu-

lighederne i dette, og i de fleste tilfælde opnås der derfor en modsat effekt,

nemlig at dyrene som følge af den stærke jagtlige forstyrrelse opholder sig

primært i områder og her på tidspunkter, hvor de gør skade. Baggrunden for

dette er mangesidig. For det første tilrettelægges jagt kun sjældent i større om-

råder, hvor der er mulighed for at indtænke muligheden for at bruge jagtens

forstyrrende effekt strategisk i forhold til dyrenes opholdsområder, herunder

sikring af forstyrrelsesfri områder. For det andet er jagt i Danmark oftest mo-

tiveret ud fra rekreative formål, hvor hensyn til dyrenes reaktion på jagten

vægtes lavt. For det tredje bryder en strategi, hvor jagt simulerer naturlig præ-

dation fra store rovdyr (fx mennesker i et oprindeligt økosystem), med nogle

af de lovfæstede og traditionsbetingede regler i dansk vildtforvaltning. Det

gælder fx regler om jagttider, der som udgangspunkt udelukker muligheden

for prædation i form af jagt på alle tidspunkter af året og døgnet, hvilket vil

kendetegne prædation fra naturligt forekommende rovdyr. Ligeledes – og af

samme grund – vil jagt i den traditionelle forstand ikke eksponere de indivi-

der, der typisk er genstand for naturlig prædation fra rovdyr, herunder fx ny-

fødte kalve eller svækkede dyr. Selvom jagt på nogle distrikter tilrettelægges

med prioritet på afskydning af kalve, og selvom der sådanne steder ofte læg-

ges vægt på at skyde de mindste kalve først, vil dette efter jagtlovens regler

først finde sted i løbet af efteråret og i mange tilfælde senere på året. Derimod

tilsiger dansk tradition og den kommercielt styrede planlægning, der er ud-

bredt, at hjorte, herunder store trofæbærende dyr, nedlægges i brunsttiden,

dvs. typisk i september, hvor disse dyr er stærkest og i et naturligt økosystem

vil være meget lidt eksponeret for prædation. Denne jagtform er populær og

udøves på terræner af alle størrelser uden koordinering med naboterræner,

hvilket har resulteret i, at sammensætningen af den danske bestand af kron-

vildt er unaturlig og i meget omfattende grad mangler voksne hjorte. På

mange distrikter lægges ligeledes vægt på afskydning af voksne hinder, hvil-

ket sker ud fra en forestilling om, at bestanden er for stor (overabundant), og

afskydning af produktive hinder (typisk fra november til januar) vil medvirke

til at reducere bestanden. Disse hinder er ofte stærke dyr og formentlig ikke

et typisk bytte i et naturligt økosystem. Ydermere afspejler de jagtformer, der

kendetegner dansk jagt på større hjortevildt, formentlig kun i ringe grad en

naturlig prædation. Ud over pürsch- og anstandsjagt, som er typisk for den

tidlige del af jagtsæsonen (brunstjagt), udøves primært selskabsjagter i form

af driv- eller trykjagt med et større antal jægere. Drivkraften bag dette er for-

trinsvis jagtens sociale og kommercielle element, hvor der fordres et stort an-

tal (ofte betalende) jægere. Formålet er desuden at effektivisere jagten, så der

opnås stor afskydning på enkeltdage, hvormed jagten gøres økonomisk kost-

effektiv, men hvor der også i mange distrikter lægges vægt på, at forstyrrel-

serne indskrænkes til et kort tidsrum. Uanset baggrunden for den pågæl-

dende planlægning af jagt synes den kun i ringe grad at simulere en naturlig

prædation fra rovdyr (inklusive mennesker).

Konklusionen er, at jagt muligvis kan erstatte naturlig prædation, men for at

sikre en god simuleringsevne kræves der en betydelig tilpasning af den gæl-

dende praksis, der er bestemt af lovgivning, traditioner og økonomi. En æn-

dret praksis vil fx indebære jagt i sommerhalvåret med fokus på afskydning

af svage dyr, der primært vil være eksponeret for naturlig prædation, og hvor

stærke dyr, herunder ikke mindst voksne hjorte og hinder, skånes, samt om-

lægning i jagtform og jagtplanlægning, således at efterstræbelsen i højere grad

simulerer en naturlig prædation.

5.2

Rewilding og habitatdirektivet

Rasnus Ejrnæs

Aarhus Universitet, Institut for Bioscience

Der er udtrykt usikkerhed om, hvorvidt rewilding og den medfølgende rum-

lige og tidslige dynamik er forenelig med forpligtigelser til at bevare arter og

habitater beskyttet af EU's Habitatdirektiv. Samtidig er der også en erkendelse

af, at det går dårligt med bevarelsen af naturtyper og arter, der er beskyttet af

habitatdirektivet (Fredshavn m.fl. 2019b), og at der er en udfordring med at

få arealerne græsset hensigtsmæssigt ift. biodiversitet under de nuværende

rammer for naturpleje (se fx ”Baggrund og formål” i Fløjgaard m.fl. (2017)).

Data fra Landbrugsstyrelsen dokumenterer, at der under de nuværende for-

hold er mangel på græsning i naturen, og at en stor andel af naturarealerne i

dag er helt uden drift. I 2019 er der givet tilsagn om landbrugsstøtte til natur-

pleje på ca. 20 % af det samlede §3-areal. Dertil kommer, at kun 5-7 % af det

samlede areal under plejegræsordningerne i Landdistriktsprogrammet – og

dermed blot 1-1,4 % af det samlede terrestriske §3-beskyttede areal – er om-

fattet af en støtteordning, der kan antages at bidrage positivt til biodiversite-

ten (dvs. arealer uden grundbetaling og med lavt ”fast græsningstryk”). An-

delen af habitatnaturtyperne, der græsses i en støtteordning, der antages at

bidrage positivt til biodiversiteten, er større, men der er meget langt igen, før

man kan sige, at den beskyttede lysåbne natur er forvaltet målrettet og effek-

tivt ud fra hensynet til biodiversiteten. Rewilding bør altså ikke vurderes som

et alternativ til en optimal naturpleje, da denne i dag er mere undtagelsen end

reglen, men som et alternativ til den nuværende suboptimale arealdrift, som

ofte består i enten hård sommergræsning eller ingen forvaltning, hvilket re-

sulterer i tilgroning af lysåbne naturarealer.

Arter og naturtyper vurderes overvejende som værende i ugunstig bevarings-

status og tilbagegang, fordi arter, som naturtyperne er udpeget for, mangler

eller er i tilbagegang. Hovedårsagerne er typisk næringspåvirkning (via luf-

ten, vandet eller direkte tilførsel) og forsuring, mangel på dynamiske proces-

ser (græsning, oversvømmelser, grundvandspåvirkning, erosion, aflejringer

m.m.), afvanding og mangel på de biologiske substrater, som arterne lever på

og af (store træer, dødt ved, blomstrende urter og vedplanter m.m.) (Ejrnæs

& Nygaard 2019). Med rewilding med store planteædere og generel genop-

retning af dynamiske processer vil man altså tage fat i én af hovedårsagerne

til tilbagegangen i biodiversiteten. Tilgroning er fx en trussel mod mange arter

og også en indikator på ugunstig tilstand af lysåbne naturarealer (Moeslund

m.fl. 2019). Vedplanter kan forsøges holdt nede med intensiv sommergræs-

ning eller med maskinel eller manuel rydning af vedplanter. Både rydning og

hård sommergræsning indebærer en risiko for homogenisering af arealerne,

fjernelse af værdifulde vedplanter, som er levesteder i sig selv, og fjernelse af

blomster, som er værdifulde ressourcer osv. Selvom indikatoren for ugunstig

tilstand fjernes (vedplanter), så har man altså ikke formået at fjerne eller hånd-

tere årsagen til tilgroningen. Tilgroningen sker i dag især som følge af mangel

på naturlige processer, hvor rewilding specifikt bidrager til at genoprette

sidstnævnte. Øget plantevækst som følge af næringsbelastning, stigende ned-

bør og temperatur samt øget CO

i atmosfæren medvirker til at forstærke pro-

blemet med tilgroning. Selvom tilgroning også kan bekæmpes ved afbræn-

ding er det næppe mange økosystemer, hvor brand alene kan fastholde lys-

åbne levesteder.

Tilgroning er ikke kun en trussel mod bevaringsstatus i lysåbne naturtyper,

men også i skove, hvor overvågningsdata dokumenterer, at nutidens produk-

tionsskove, men også de urørte skove, er mørkere end optimalt for mange af

de typiske arter i skovene, herunder lys- og varmeelskende insekter, urteflora

og epifytiske laver og mosser. Rewilding vil kunne medvirke til at skabe mere

lys i skove udlagt til naturformål.

En mulig forandring igangsat af rewilding kan bestå i en opblødning af de

skarpe skel mellem habitattyperne i nutidens kulturlandskab, ved at træer og

buske koloniserer lysåben natur, mens lysninger opstår og vedligeholdes af

græssende dyr efter stormfald, brand, oversvømmelser og insektangreb i

skovnaturen. Herved kan naturtyperne komme til at optræde i mosaikker

som fx mellem hede, surt overdrev, tørre krat og stilk-egekrat. Der er næppe

tvivl om, at en sådan mosaiknatur er mere naturlig og øger levemulighederne

for en mangfoldighed af arter, men det skaber også udfordringer i forhold til

kortlægning og tilstandsvurdering af naturtyperne særskilt. Her har vi dog

allerede fleksible systemer, som kan håndtere mosaikforekomster i naturen –

noget, som allerede anvendes hyppigt i klitlandskaber, hvor naturtyperne

ofte forekommer i mosaik og også kortlægges og tilstandsvurderes som mo-

saikforekomster.

Selvgroet stilkegeskov med klatrende gedeblad i græsningslandskab på Mols. Foto Rasmus Ejrnæs.

Ser man på de andre store trusler mod gunstig bevaringsstatus såsom afvan-

ding, eutrofiering og invasive arter, vurderes rewilding ikke at have en nega-

tiv effekt. Tværtimod kan det vise sig mere fremkommeligt at genoprette na-

turlig hydrologi, når der ikke skal tages særlige hensyn til landbrugsmæssig

drift af arealerne, og rewilding kan være en hjælp til reduktion af visse inva-

sive plantearter, som kan vise sig følsomme over for tråd eller nedbidning i

vinterhalvåret.

Hvis NOVANA-overvågning, naturtypekortlægning eller besigtigelser viser,

at der sker en systematisk succession i de rewildede naturområder med tab af

beskyttede habitatnaturtyper eller der sker en forværring af levesteder eller

bestande af beskyttede arter, kan det blive nødvendigt at ændre forvaltningen

af områderne eller eventuelt foretage supplerende forvaltningstiltag. Sådan

er det også i dag, hvor eksempelvis tilgroning af lysåbne habitatnaturtyper

kan medføre ændringer i Natura2000-planerne i den kommende planperiode.

I rewildingprojekter vil det eksempelvis være relevant at se på, om de rele-

vante dyr er introduceret til området, og om der er behov for andre typer af

genopretning såsom naturlig hydrologi eller en ændring i forvaltningen af be-

standene af planteædende dyr. Endelig kan man vælge mere håndholdte til-

tag såsom frahegning af dyr, manuel rydning af vedplanter eller bekæmpelse

af invasive arter. Det er ikke vurderingen at rewilding behøver at udelukke

sådanne målrettede plejeindgreb, men det er forventningen at behovet vil

falde, når de naturlige processer i økosystemet er genoprettet.

Referencer

Adler, P., Raff, D. & Lauenroth, W. (2001). The effect of grazing on the spatial

heterogeneity of vegetation. Oecologia 128(4): 465–479.

https://doi.org/10.1007/s004420100737

Albert, A., Auffret, A., Cosyns, E., Cousins, S., D’hondt, B., Eichberg, C., Ey-

cott, A., Heinken, T., Hoffmann, M., Jaroszewicz, B., Malo, J., Mårell, A.,

Mouissie, M., Pakeman, R., Picard, M., Plue, J., Poschlod, P., Provoost, S.,

Schulze, K. & Baltzinger, C. (2015). Seed dispersal by ungulates as an ecolog-

ical filter: a trait-based meta-analysis. Oikos 124(9): 1109–1120.

https://doi.org/10.1111/oik.02512

Andersson, L. & Appelqvist, T. (1990). Istidens stora växtätare utformade de ne-

morala och boreonemorala ekosystemen. Svensk Botanisk Tidskrift 84: 335–368.

Aude, E. & Ejrnæs, R. (2005). Bryophyte colonisation in experimental micro-

cosms: The role of nutrients, defoliation and vascular vegetation. Oikos 109(2):

323–330. https://doi.org/10.1111/j.0030-1299.2005.13268.x

Aznar, J.-C. & Desrochers, A. (2008). Building for the future: Abandoned bea-

ver ponds promote bird diversity. Ecoscience 15: 250-257.

Baker, A. G., Cornelissen, P., Bhagwat, S. A., Vera, F. W., & Willis, K. J. (2016).

Quantification of population sizes of large herbivores and their long‐term

functional role in ecosystems using dung fungal spores.

Methods in Ecology and

Evolution, 7(11),

1273-1281.

Baker, K. H., Gray, H. W. I., Ramovs, V., Mertzanidou, D, Akın Pekşen, Ç.,

Bilgin, C. C., Sykes, N. & Hoelzel, A. R. (2017). Strong population structure in

a species manipulated by humans since the Neolithic: the European fallow

deer (Dama

dama dama).

Heredity 119(1): 16-26.

Bakker, J. P., Poschlod, P., Strykstra, R. J., Bekker, R. M. & Thompson, K.

(1996). Seed banks and seed dispersal: important topics in restoration ecology.

Acta Botanica Neerlandica 45: 461-490.

Baltzinger, C., Karimi, S. & Shukla, U. (2019). Plants on the move: Hitchhiking

with ungulates distributes diaspores across landscapes. Frontiers in Ecology

and Evolution 7: 38

Bar-On, Y. M., Phillips, R. & Milo, R. (2018). The biomass distribution on Earth.

Proceedings of the National Academy of Sciences USA 115(25): 6506–6511.

Baumann, M., Kuemmerle, T., Elbakidze, M., Ozdogan, M., Radeloff, V. C.,

Keuler, N. S., Prishchepov, A. V., Kruhlov, I. & Hostert, P. (2011). Patterns and

drivers of post-socialist farmland abandonment in Western Ukraine. Land

Use Policy 28(3): 552–562

Bengtsson, S. & Kanstrup, N. (2014). Krondyrets føde før og nu. I: Kanstrup,

N., Madsen, P., Stenkjær, K., Buttenschøn, R.M. & Jensen., A. Kronvildt på

Sjælland. Resultater af tre års praksisorienteret forskning og forvaltning. In-

stitut for Geovidenskab og Naturforvaltning, Københavns Universitet.

https://ign.ku.dk/publikationer/rapporter/filer-2015/kronvildt-sjaelland-

978-87-7903-682-6.pdf

Bennett, E. A., Champlot, S., Peters, J., Arbuckle, B. S., Guimaraes, S., Pruvost,

M., Bar-David, S. , Davis, S. J. M., Gautier, M., Kaczensky, P., Kuehn, R.,

Mashkour, M., Morales-Muñiz, A., Pucher, E., Tournepiche, J.-F., Uerpmann,

H.-P.., Bălăşescu, A., Germonpré, M., Gündem, C. Y. , Hemami, M.-R. ,

Moullé, P.-E. . Ötzan, A., Uerpmann, M., Walzer, C., Grange, T. & Geigl, E.-

M. (2017). Taming the late Quaternary phylogeography of the Eurasiatic wild

ass through ancient and modern DNA. PloS one 12(4): e0174216-e0174216.

Bergamini, A. & Pauli, D. (2001). Effects of increased nutrient supply on bry-

ophytes in montane calcareous fens. Journal of Bryology 23(4): 331–339.

https://doi.org/10.1179/jbr.2001.23.4.331

Bichel, S. (2019). Den politiske ramme for kronvildtforvaltning i Danmark.

Oplæg ved konferencen Kronvildt og jordbrug – kan det forenes? Løvenholm

Gods, juni 2019. https://mst.dk/friluftsliv/jagt/raadgivning-om-vildt/hjor-

tevildtforvaltning/etisk-jagt/

Blanckenhorn, W. U., Puniamoorthy, N., Scheffczyk, A. & Römbke, J. (2013).

Evaluation of eco-toxicological effects of the parasiticide moxidectin in com-

parison to ivermectin in 11 species of dung flies. Ecotoxicology and Environ-

mental Safety 89: 15–20.

Blanco, G. 2014. Can livestock carrion availability influence diet of wintering

red kites? Implications of sanitary policies in ecosystem services and conser-

vation. Population Ecology 56: 593–604.

Boch, S., Müller, J., Prati, D. & Fischer (2018). Low-intensity management pro-

motes bryophyte diversity in grasslands. Tuexenia 38: 311–328.

Bokdam, J. & Gleichman, J. M. (2000). Effects of grazing by free-ranging cattle

on vegetation dynamics in a continental north-west European heathland.

Journal of Applied Ecology 37: 415–431.

Bokdam, J. & Wallis de Vries, M. F. (1992). Forage quality as a limiting factor

for cattle grazing in isolated Dutch nature reserves. Conservation Biology 6(3):

399–408. https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.1992.06030399.x

Bokdam, J. (2003). Nature conservation and grazing management. Free-tang-

ing cattle as a driving force for cyclic vegetation succession. PhD thesis. Wa-

geningen University.

Bonte, D. & Maes, D. (2008). Trampling affects the distribution of specialised

coastal dune arthropods. Basic and Applied Ecology 9(6): 726–734.

Brender et al. (in prep). The European bison’s,

Bison bonasus,

impact on pe-

dunculate oak and Norway spruce in Almindingen on the Danish isle of Born-

holm.

Browne S. & Aebischer N. (2005). Studies of West Palearctic birds: Turtle

Dove. British Birds 98: 58–72.

Brunbjerg, A. K., Bruun, H. H., Dalby, L., Fløjgaard, C., Frøslev, T. G., Høye,

T. T., Goldberg, I., Læssøe, T., Hansen, M. D. D., Brøndum, L., Skipper, L.,

Fog, K. & Ejrnæs, R. (2018).Vascular plant richness and bioindication predict

multi-taxon species richness. Methods in Ecology and Evolution 9: 2372–2382.

Brunbjerg, A. K., Bruun, H. H., Moeslund, J. E., Sadler, J. P., Svenning, J. C.

&d Ejrnæs, R. (2017). Ecospace: A unified framework for understanding vari-

ation in terrestrial biodiversity. Basic and Applied Ecology 18: 86–94.

Brunbjerg, A. K., Jørgensen, G. P., Nielsen, K. M., Pedersen, M. L., Svenning, J.

C. & Ejrnæs, R. (2015). Disturbance in dry coastal dunes in Denmark promotes

diversity of plants and arthropods. Biological Conservation 182: 243–253.

Brunbjerg, A. K., Svenning, J-C. & Ejrnæs, R. (2014). Experimental evidence

for disturbance as key to the Conservation of dune grassland. Biological Con-

servation 174: 101–110.

Bruun, H. H. & Poschlod, P. (2006). Why are small seeds dispersed through

animal guts: large numbers or seed size per se? Oikos 113: 402–411.

Buchalczyk, T. (1980). The Brown Bear in Poland. Bears: Their Biology and

Management, 4, 229.

Bunzel-Drüke, M., Böhm, C., Finck, P., Kämmer, G., Luick, R., Reisinger, E.,

Riecken, U., Riedl, J., Scharf, M. & Zimball, O. (2008). Praxisleitfaden für

Ganzjahresbeweidung in Naturschutz und Landschaftsentwicklung – “Wilde

Weiden”. Arbeitsgemeinschaft Biologischer Umweltschutz im Kreis Soest

e.V. (ABU).

Bush, E. R., Buesching, C. D., Slade, E. M. & Macdonald, D. W. (2012). Wood-

land recovery after suppression of deer: Cascade effects for small Mammals,

wood mice (Apodemus

sylvaticus)

and bank voles (Myodes

glareolus).

PLOS

ONE 7: e31404.

Buttenschøn, R. M. & Buttenschøn, J. (1998). Population dynamics of

Malus

sylvestris

stands in grazed and ungrazed seminatural grasslands and frag-

mented woodlands in Mols Bjerge, Denmark. Annales Botanici Fennici 35:

233–246.

Buttenschøn, R. M. & Gottlieb, L. (2017). Forslag til plan for græsningsdriften

i Tofte Skov, Lille Vildmose. IGN, KU.

Buttenschøn, R. M. & Gottlieb, L. (2019). Skovgræsning med biodiversitetsfor-

mål. Institut for Geovidenskab og Naturforvaltning, Københavns Universitet.

IGN Rapport.

Buttenschøn, R. M. (2007). Græsning og høslæt i naturplejen. Miljøministeriet

og Skov & Landskab, Københavns Universitet.

Buttenschøn, R. M. (2008). Effekt af græsning på træer og buske: fra hedeplan-

tage til lysåben græsningsskov. Videnblad Park og Landskab. 2008;(6.6-10).

Buttenschøn, R. M. 2014. Vejledende græsningstryk for udvalgte naturtyper.

IGN, Københavns Universitet.

Bülow-Olsen, A. (1980). Changes in the species composition in an area domi-

nated by

Deschamsia flexuosa

(L.) trin. as a result of cattle grazing. Biological

Conservation 18(4): 257–270. https://doi.org/10.1016/0006-3207(80)90002-6

Baagøe, H. J. & Jensen, T. S. (2007). Dansk Pattedyratlas. Gyldendal.

Callan, R., Nibbelink, N. P., Rooney, T. P., Wiedenhoeft, J. E. & Wydeven, A.

P. (2013). Recolonizing wolves trigger a trophic cascade in Wisconsin (USA).

Journal of Ecology 101(4): 837–845.

Carignan, V. & Villard, M. (2002=. Selecting indicator species to monitor eco-

logical integrity: A review. Environmental Monitoring and Assessment 78:

45–61.

Carver, S. (2019). Rewilding through land abandonment. In Pettorelli, N., Du-

rant, S. M. & du Toit, J. T. (Eds), Rewilding (pp. 99–122). Cambridge Univer-

sity Press.

Cebrian, J. (2015). Energy flows in ecosystems. Science 349(6252): 1053–1054.

Chandler, R. B., King, D. I. & DeStefano, S. (2009). Scrub-shrub bird habitat

associations at multiple spatial scales in beaver meadows in Massachusetts.

The Auk 126: 186–197.

Chapron, G., Kaczensky, P., Linnell, J. D. C., Von Arx, M., Huber, D., Andrén,

H., López-Bao, J. V., Adamec, M., Álvares, F., Anders, O., Balečiauskas, L.,

Balys, V., Bedõ, P., Bego, F., Blanco, J. C., Breitenmoser, U., Brøseth, H., Bufka,

L., Bunikyte, R., Ciucci, P., Dutsov, A., Engleder, T., Fuxjäger, C., Groff, C.,

Holmala, K., Hoxha, B., Iliopoulos, Y., Ionescu, O., Jeremić, J., Jerina, K., Kluth,

G., Knauer, F., Kojola, I., Kos, I., Krofel, M., Kubala, J., Kunovac, S., Kusak, J.,

Kutal, M., Liberg, O., Majić, A., Männil, P., Manz, R., Marboutin, E., Marucco,

F., Melovski, D., Mersini, K., Mertzanis, Y., Mysłajek, R. W., Nowak, S.,

Odden, J., Ozolins, J., Palomero, G., Paunović, M., Persson, J., Potoečnik, H.,

Quenette, P. Y., Rauer, G., Reinhardt, I., Rigg, R., Ryser, A., Salvatori, V.,

Skrbinšek, T., Stojanov, A., Swenson, J .E., Szemethy, L., Trajçe, A.,

Tsingarska-Sedefcheva, E., Váňa, M., Veeroja, R., Wabakken, P., Wölfl, M.,

Wölfl, S., Zimmermann, F., Zlatanova, D. & Boitani, L. (2014). Recovery of

large carnivores in Europe’s modern human-dominated landscapes. Science

346(6216): 1517–1519.

Child, M. F., Selier, S. A. J., Radloff, F. G. T., Taylor, W. A., Hoffmann, M., Nel,

L., Power, R. J., Birss, C., Okes, N. C., Peel, M. J., Mallon, D. & Davies‐Mostert,

H. (2019). A framework to measure the wildness of managed large vertebrate

populations. Conservation Biology 33(5): 1106–1119

Chollet, S., Baltzinger, C., Le Saout, S. & Martin J. S. (2014). A better world for

Bbryophytes? A rare and overlooked Ccase of positive community-wide ef-

fects of browsing by overabundant deer. Ecoscience 20(4): 352–360.

https://doi.org/10.2980/20-4-3627

Christensen, C. L. (2020). Jægerne til Verdens Skove: Indhegnede reservater i

ikke natur. Altinget. 17. august 2020. https://www.altinget.dk/miljoe/arti-

kel/jaegerforbund-hoeje-hegn-er-ikke-natur

Churski, M., Bubnicki, J., Jędrzejewska, B., Kuijper, D. & Cromsigt, J. (2017).

Brown world forests: Increased ungulate browsing keeps temperate trees in re-

cruitment bottlenecks in resource hotspots. New Phytologist 214(1): 158–168.

Churski, M., Bubnicki, J., Jędrzejewska, B., Kuijper, D. & Cromsigt, J. (2017).

Brown world forests: Increased ungulate browsing keeps temperate trees in

recruitment bottlenecks in resource hotspots. New Phytologist 214(1): 158–

168. https://doi.org/10.1111/nph.14345

Clausen, K. K, Madsen, J., Nolet, B. A. & Haugaard, L. (2018). Maize stubble

as foraging habitat for wintering geese and swans in northern Europe. Agri-

culture, Ecosystems & Environment 259: 72–76.

Clausen, K. K., Stjernholm, M. & Clausen, P. (2013). Grazing management can

counteract the impacts of climate change‐induced sea level rise on salt marsh‐

dependent waterbirds. Journal of Applied Ecology 50: 528–537.

Clausen, P. & Kahlert, J. (red.) (2010). Ynglefugle i Tøndermarsken og Mar-

grethe Kog 1975- 2009. En analyse af udviklingen i fuglenes antal og fordeling

med anbefalinger til forvaltningstiltag. Danmarks Miljøundersøgelser, Aar-

hus Universitet, 206 s. Faglig rapport fra DMU nr. 778.

Clausen, P., Hounisen, J. P., Asferg, T., Thorup, O., Nielsen, H. H. & Vissing,

M. S. (2016). Ynglefugle i Tøndermarsken og Margrethe Kog 1975-2015. Ev-

luering af effekten af en intensiveret rævebekæmpelse og evidensbaserede an-

befalinger til forvaltningstiltag. Videnskabelig rapport fra Aarhus Universitet,

DCE - Nationalt Center for Miljø og Energi nr. 160, 84 s.

Clausen, P., Therkildsen, O. R., Nielsen, R. D. & Holm, T. E. (2017). Kortlæg-

ning af levesteder med forslag til målsætning og tilstandsvurdering for ra-

stende vandfuglefuglearter. Arter tilknyttet bundvegetation, enge og moser.

Videnskabelig rapport fra Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for

Miljø og Energi nr. 248, 120 s.

Cooke, H. A. & Zack, S. (2008). Influence of beaver dam density on riparian

areas and riparian birds in shrubsteppe of Wyoming. Western North Ameri-

can Naturalist 68: 365–373.

Coope, G. (2004). Several million years of stability among insect species be-

cause of, or in spite of, Ice Age climatic instability? Philosophical Transactions

of the Royal Society of London B: Biological Sciences 359(1442): 209-214.

Cooper, S. M. & Owen-Smith, N. (1986). Effects of plant spinescence on large

mammalian herbivores. Oecologia 68: 446–455.

Coppedge, B. R. (2009). Patterns of bison hair use in nests of tallgrass prairie

birds. The Prairie Naturalist 41: 110–115.

Coppedge, B. R. 2010. Bison hair reduces predation on artificial bird nests.

Bulletin of the Oklahoma Ornithological Society 43: 13-16.

Corlett, R. T. (2016). Restoration, reintroduction, and rewilding in a Changing

World. Trends in Ecology and Evolution 31(6): 453–462.

Cornelissen, P. (2017). Large herbivores as a driving force of woodland-grass-

land cycles. PhD thesis, Wageningen University, Wageningen, NL.

Cornelissen, P., Bokdam, J., Sykora, K. & Berendse, D. (2014). Effects of large

herbivores on wood pasture dynamics in a European wetland system. Basic

and Applied Ecology 15(5): 396–406.

Cosyns, E. & Hoffmann, M. (2005). Horse dung germinable seed content in

relation to plant species abundance, diet composition and seed characteristics.

Basic and Applied Ecology 6(1): 11–24.

https://doi.org/10.1016/j.baae.2004.09.012.

Cosyns, E., Claerbout, S., Lamoot, I. & Hoffmann, M. (2005). Endozoochorous

seed dispersal by cattle and horse in a spatially heterogeneous landscape.

Plant Ecology 178(2): 149–162

Couvreur, M., Christiaen, B., Verheyen, K. & Hermy, M. (2004). Large herbi-

vores as mobile links between isolated nature reserves through adhesive seed

dispersal. Applied Vegetation Science 7: 229–236.

https://doi.org/10.1658/1402-2001(2004)007[0229:LHAMLB]2.0.CO;2

Coz, D. M. & Young, J. C. (2020). Conflicts over wildlife conservation: Learn-

ing from the reintroduction of beavers in Scotland. People and Nature 2(2):

406–419.

Crees, J. J., & Turvey, S. T. (2014). Holocene extinction dynamics of Equus hy-

druntinus, a late-surviving European megafaunal mammal. Quaternary Sci-

ence Reviews, 91, 16-29.

Crees, J. J., Carbone, C., Sommer, R.S., Benecke, N. & Turvey, S. T. (2016). Mil-

lennial-scale faunal record reveals differential resilience of European large

mammals to human impacts across the Holocene. Proceedings of the Royal

Society B: Biological Sciences 283(1827): 20152152.

Cresswell, E. G. & Grime, J. P. (1981). Induction of light requirement during

seed development and its ecological consequences. Nature 291: 583–585.

Cromsigt, J. P. G. M., Kemp, Y. J. M., Rodriguez, E. & Kivit, H. (2018). Rewilding

Europe’s large grazer community: How functionally diverse are the diets of Eu-

ropean bison, cattle, and horses? Restoration Ecology 26(5), 891–899.

Cromsigt, J. P. G. M., Kuijper, D. P. J., Adam, M., Beschta, R. L., Churski, M.,

Eycott, A., Kerley, G. I. H., Mysterud, A., Schmidt, K. & West, K. (2013). Hunt-

ing for fear: innovating management of human–wildlife conflicts. Journal of

Applied Ecology 50(3): 544–549.

Cromsigt, J. P. G. M., Kuijper, D. P. J., Adam, M., Beschta, R. L., Churski, M.,

Eycott, A., Kerley, G. I. H., Mysterud, A., Schmidt, K. & West, K. (2013). Hunt-

ing for fear: innovating management of human–wildlife conflicts Journal of

Applied Ecology 50: 544–549 doi:10.1111/1365-2664.12076

Czech, A. & Lisle, S. (2003). Understanding and solving the beaver (Castor

fiber

L.) human-conflict: An opportunity to improve the environment and econ-

omy of Poland. Denisia 9(2): 91–98.

Dahlberg, A. & Stokland, J. N. (2004). Vedlevande arters krav på substrat.

Skogsstyrelsen, rapport, 7: 1–74.

Danell, K., Bergström, R. & Edenius, L. (1994). Effects of large mammalian

browsers on architecture, biomass and nutrients of woody plants. Journal of

Mammalogy 75: 833–344.

Danell, K., Bergström, R., Edenius, L. & Ericsson, G. (2003). Ungulates as driv-

ers of tree population dynamics at module and genet levels. Forest Ecology

and

Management

181(1):

67–76.

https://doi.org/10.1016/S0378-

1127(03)00116-6

Danmarks Statistik (1969). Landbrugsstatistik 1900-1965: husdyrhold og ani-

malsk produktion samt foderforbrug, bind 2.

Davidson, K. E., Fowler, M. S., Skov, M. W., Forman, D., Alison, J., Botham,

M., Beaumont, N. & Griffin, J. N. (2020). Grazing reduces bee abundance and

diversity in saltmarshes by suppressing flowering of key plant species. Agri-

culture, Ecosystems and Environment 291: 106760.

deCalesta. D.S. (1994). Effect of white-tailed deer on songbirds within man-

aged forests in Pennsylvania. Journal of Wildlife Management 58: 711–718.

Deinet, S., Ieronymidou, C., McRae, L., Burfield, I. J., Foppen, R. P., Collen, B.

& Böhm, M. (2013). Wildlife comeback in Europe: The recovery of selected

mammal and bird species. Final report to Rewilding Europe by ZSL, BirdLife

International and the European Bird Census Council. London, UK: ZSL.

Dennis, P., Young, M. R. & Gordon, I. J. (1998). Distribution and abundance

of small insects and arachnids in relation to structural heterogeneity of

grazed, indigenous grasslands. Ecological Entomology 23: 253–264.

Diedrich, C. G. (2011). Late Pleistocene steppe lion

Panthera leo spelaea

(Gold-

fuss, 1810) footprints and bone records from open air sites in northern Ger-

many – Evidence of hyena-lion antagonism and scavenging in Europe. Qua-

ternary Science Reviews 30(15): 1883–1906.

Diedrich, C. G. (2013). Late Pleistocene leopards across Europe – northern-

most European German population, highest elevated records in the Swiss

Alps, complete skeletons in the Bosnia Herzegowina Dinarids and compari-

son to the Ice Age cave art. Quaternary Science Reviews 76: 167–193.

Doboszewski, P., Doktór, D., Jaworski, Z., Kalski, R., Kułakowska, G., Łojek,

J., Płąchocki, D., Ryś, A., Tylkowska, A., Zbyryt, A. & Górecka-Bruzda, A.

(2017). Konik polski horses as a mean of biodiversity maintenance in post-

agricultural and forest areas: an overview of Polish experiences. Animal Sci-

ence Papers & Reports 35: 333–347.

Donald, P. F., Haycock, D. & Fuller, R.J. (1997=. Winter bird communities in

forest plantations in western England and their response to vegetation,

growth stage and grazing. Bird Study 44: 206–219.

100

Donlan, C. J., Berger, J., Bock, C. E., Bock, J. H., Burney, D. A., Estes, J. A.,

Foreman, D., Martin, P. S., Roemer, G. W., Smith, F. A., Soulé, M. E. & Greene,

H. W. (2006). Pleistocene rewilding: An optimistic agenda for twenty-first cen-

tury conservation. American Naturalist 168(5): 660–681.

Donlan, J., Greene, H. W., Berger, J., Bock, C. E., Bock, J. H., Burney, D. A.,

Estes, J. A., Foreman, D., Martin, P .S., Roemer, G. W., Smith, F. A. & Soulé,

M. E. (2005). Re-wilding North America. Nature 436(7053): 913–914.

Donovan, I. (2013). Wild Thing: the effect of re-wilding on the densities of a

group of Bird of Conservation Concern species. MSc thesis, Imperial College

London.

https://static1.squarespace.com/static/595ca91bebbd1a1d0aaab285/t/5aa2

96caf9619afb7ed77806/1520604877820/The+re-wilding+effect+2013+-

+Issy+Donavan.pdf

Dumont, B., Rook, A. J., Coran, C. & Röver, K. U. (2007). Effects of livestock

breed and grazing intensity on biodiversity and production in grazing sys-

tems. 2. Diet selection. Grass and Forage Science 62: 159–171.

Ebrahimi, A., Milotic, T. & Hoffmann, M. (2010). A herbivore specific grazing

capacity model accounting for spatio-temporal environmental variation: A

tool for a more sustainable nature conservation and rangeland management.

Ecological Modelling 221(6): 900–910.

Edward, P. J. & Hollis, S. (1982). The distribution of excreta on New Forest

grassland used by cattle, ponies and deer. Journal of Applied Ecology 19(3):

953–964. https://doi.org/10.2307/2403296

Ejrnæs, R. & Nygaard, B. (2019). Hvad skal der til for at opnå gunstig beva-

ringsstatus efter Habitatdirektivet og standse tab af biodiversitet i Danmark?

DCE, Aarhus Universitet, Aarhus Universitet.

Ejrnæs, R., Kjær, C. & Nygaard, B. (red) m.fl. in prep. Danmarks Biodiversitet

2020: status, udvikling og trusler, Danmarks Miljøundersøgelser, Aarhus Uni-

versitet.

Ejrnæs, R., Wiberg-Larsen, P., Holm, T. E., Josefson, A. B., Strandberg, B., Ny-

gaard, B., Andersen, L. W.,. Winding, A., Termansen, M., Hansen, M. D. D.,

Søndergaard, M., Hansen, A. S., Lundsteen, S., Baattrup-Pedersen, A., Kri-

stensen, E., Krogh, P. H., Simonsen, V., Hasler, B. & Levin, G. (2011). Dan-

marks Biodiversitet 2010: status, udvikling og trusler, Danmarks Miljøunder-

søgelser, Aarhus Universitet.

Elmeros, M. & Therkildsen, O. R. (2017). Bestandsudvikling og udbredelse af

bæver i Jylland i foråret 2017. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for

Miljø og Energi.

Erb, J. D. & Boyce, M. S. (1999). Distribution of population declines in large

mammals. Conservation Biology 13(1): 199–201.

Eskildsen, A., Carvalheiro, L. G., Kissling, W. D., Biesmeijer, J. C., Schweiger,

O. & Hoye, T. T. (2015). Ecological specialization matters: long-term trends

in butterfly species richness and assemblage composition depend on multiple

functional traits. Diversity and Distributions 21(7): 792–802.

101

Evans, M. (2013). Influences of grazing and landscape on bee pollinators and

their floral resources in rough fescue prairie. Master Thesis, University of Cal-

gary, Calgary.

Eycott, A., Watkinson, A., Hemami, M. & Dolman, P. (2007). The dispersal of

vascular plants in a forest mosaic by a guild of mammalian herbivores. Oeco-

logia 154(1): 107–118. https://doi.org/10.1007/s00442-007-0812-

Faunaforst (2013). Naturpleje med græsningsdyr på forsvarets terræner: en

analyse af muligheder, begrænsninger, fordele og ulemper.

Faurby, S. & Araújo, M. B. 2018). Anthropogenic range contractions bias spe-

cies climate change forecasts. Nature Climate Change 8(3): 252–256.

Faurby, S. & Svenning, J. C. (2015). Historic and prehistoric human‐driven ex-

tinctions have reshaped global mammal diversity patterns. Diversity and Dis-

tributions 21(10): 1155–1166.

Fayrer-Hosken, R. A., Grobler, D., Van Altena, J. J., Bertschinger, H. J. & Kirk-

patrick, J. F. (2000). Immunocontraception of African elephants. Nature

407(6801): 149–149.

Felton, A. M., Felton, A., Cromsigt, J. P. G. M., Edenius, L., Malmsten, J. &

Wam, H. K. (2017). Interactions between ungulates, forests, and supplemen-

tary feeding: the role of nutritional balancing in determining outcomes. Mam-

mal Research, 62(1): 1–7.

Flowerdew, J.R. & Ellwood, S.A. (1989). Impacts of woodland deer on small

mammal ecology. Forestry: An International Journal of Forest Research 74:

277–287.

Fløjgaard, C., Bladt, J. & Ejrnæs, R. (2017). Naturpleje og arealstørrelser med

særligt fokus på Natura 2000 områderne. Videnskabelig rapport fra Aarhus

Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi nr. 228, 58 s.

Fløjgaard, C., Haugaard. L., de Barba, M., Taberlet, P. & Ejrnæs, R. (2016). Fø-

devalg hos krondyr i Klelund Dyrehave. Undersøgelse af den rumlige og tids-

mæssige variation i krondyrenes fødevalg. Aarhus Universitet, DCE – Natio-

nalt Center for Miljø og Energi, 60 s. - Videnskabelig rapport fra DCE - Nati-

onalt Center for Miljø og Energi nr. 190 http://dce2.au.dk/pub/SR190.pdf.

Fløjgaard, C., Pedersen, P. B., Sandom, C. J., Svenning, J-C. & Ejrnæs, R. (2020).

Exploring a natural baseline for large herbivore biomass. bioRxiv

2020.02.27.968461. doi: https://doi.org/10.1101/2020.02.27.968461

Forchhammer, M. C., Stenseth, N. C., Post, E. & Landvatn, R. (1998). Popula-

tion dynamics of Norwegian red deer: density–dependence and climatic var-

iation. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sci-

ences 265(1393): 341–350.

Forsvarets Bygnings- og Etablissementstjeneste (2013). Borris Skydeterræn,

Drifts- og plejeplan 2013-2017. http://www.ejendomsstyrelsen.dk/Publika-

tioner/Documents/Borris%20Skydeterræn%20Drifts-%20og%20pleje-

plan%202013-2027.pdf

102

Foster C. N., Barton P. S.& Lindenmayer D. B. (2014). Effects of large native

herbivores on other animals. Journal of Applied Ecology 51: 929–938.

Fox, A.D. & Abraham, K.F. 2017. Why geese benefit from the transition from

natural vegetation to agriculture. Ambio 46, Suppl 2: 188–197.

Fredshavn, J. R., Holm, T. E., Clausen, K. K., Therkildsen, O. R. & Dalby, L.

(2016). Tilstandsvurdering af levesteder for skovfugle – 5 Natura 2000-udpeg-

ningsarter. Videnskabelig rapport fra Aarhus Universitet, DCE – Nationalt

Center for Miljø og Energi nr. 191, 34 s.

Fredshavn, J., Nielsen, R. D., Holm, T. E., Flensted, K. N., Palm, D., Skov, F.

& Boutrup, S. (2019a). Status og udvikling i fuglebestande i Danmark.

Fredshavn, J., Nygaard, B., Ejrnæs, R., Damgaard, C., Therkildsen, O. R., El-

meros, M., Wind, P., Johansson, L. S., Alnøe, A. B., Dahl, K., Nielsen, E. H.,

Pedersen, H. B., Sveegaard, S., Galatius, A. & Teilmann, J. (2019b). Bevarings-

status for naturtyper og arter. Habitatdirektivets Artikel 17 rapportering. Aar-

hus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi. nr. 340.

Furness, R. W. (1988). Predation on ground‐nesting seabirds by island popu-

lations of red deer

Cervus elaphus

and sheep

Ovis.

Journal of Zoology 216: 565–

573.

Galetti, M., Moleón, M., Jordano, P., Pires, M. M., Guimarães Jr., P. R., Pape,

T., Nichols, E., Hansen, D., Olesen, J. M., Munk, M., de Mattos, J. S., Schweiger,

A. H., Owen-Smith, N., Johnson, C. N., Marquis, R. J. & Svenning, J.-C. (2018).

Ecological and evolutionary legacy of megafauna extinctions. Biological Re-

views 93(2): 845–862.

Garrido, P., Mårell, A., Öckinger, E., Skarin, A., Jansson, A. & Thulin, C.

(2019). Experimental rewilding enhances grassland functional composition

and pollinator habitat use. Journal of Applied Ecology 56(4): 946–955.

https://doi.org/10.1111/1365-2664.13338

Gashchak, S. & Paskevych, S. (2019). Przewalski’s horse (Equus

ferus przewal-

skii)

in the Chornobyl Exclusion Zone after 20 years of introduction. Theriolo-

gia Ukrainica 18, 80–100.

Gilhaus, K. & Hölzel, N. (2016). Seasonal variations of fodder quality and

availability as constraints for stocking rates in year-round grazing schemes.

Agriculture,

Ecosystems

and

Environment

234:

5–15.

https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.03.013

Gilhaus, K., Boch, S., Fischer, M., Hölzel, N., Kleinebecker, T.…Klaus, V. H

(2017). Grassland management in Germany: effects on plant diversity and

vegetation composition. Tuexenia 37: 379–397. doi: 10.14471/2017.37.010

Gilhaus, K., Stelzner, F.& Hölzel, N. (2014). Cattle foraging habits shape veg-

etation patterns of alluvial year-round grazing systems. Plant Ecology 215(2):

169–179. https://doi.org/10.1007/s11258-013-0287-6

Gill, R. M. A. & Beardall, V. (2001). The impact of deer on woodlands: the

effects of browsing and seed dispersal on vegetation structure and composi-

tion. Forestry 74: 209–218.

103

Gill, R. M. A. & Fuller, R. J. (2007). The effects of deer browsing on woodland

structure and songbirds in lowland Britain. Ibis 149: 119-127.

Gill, R. M. A. (2006). The influence of large herbivores on tree recruitment and

forest dynamics, pp. 170-202 I: Danell, K., Bergström, R., Duncan, P., Pastor, J.

(eds.) (2006). Large Herbivore Ecology. Ecosystem Dynamics and Conserva-

tion. Cambrigde University Press.

Gordon, I. J. & Illius, A. W. (1989). Resource partitioning by ungulates on the

Isle of Rhum. Oecologia 79: 383–389.

Gordon, I. J. (2006) Restoring the function of grazed ecosystems. In: Danell,

K., Bergström, R., Duncan P., Pastor J. & Olff H. (Eds) Large herbivore ecology

and ecosystem dynamics. Cambrigde Univ. Press. pp 449–467.

Gortázar, C., Acevedo, P., Ruiz-Fons, F. & Vicente, J. (2006). Disease risks and

overabundance of game species. European Journal of Wildlife Research 52(2):

81–87.

Gregory, R. D., van Strien, A., Vorisek, P., Meyling, A .W. G., Noble, D. G.,

Foppen, R .P. B. & Gibbons, D. W. (2005). Developing indicators for European

birds. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences

360: 269–288.

Grime, J. P. (1983). Plant strategies & Vegetation processes. John Wiley & Sons,

LTD.

Grover, A.M. & Baldassarre, G.A. 1995. Bird species richness within beaver

ponds in south‐central New York. Wetlands 15: 108–118.

Gundersen, P. & Buttenschøn, R. M. (2005). Vegetationsudvikling og nitrat-

udvaskning ved ændret arealanvendelse – eng, overdrev og skovrejsning i

Drastrupprojektet 1998-2005, Aalborg Kommune og Forskningscentret for

Skov & Landskab, 50 sider

Hagstrup, M., Bruhn, D., Olsen, K., Lukassen, M. & Pertoldi, C. (2020). Molec-

ular study of the diet diversity of Exmoor-ponies (Equus

feruscaballus).

Gene-

tics and Biodiversity Journal 4: 44–52.

Halberg, K. & Gregersen, J. (2010). Vorsø - et fristed for naturen. Eigil Holms

Forlag.

Halley, D. J. & Rosell, F. (2002). The beaver’s reconquest of Eurasia: status,

population development and management of a conservation success. Mam-

mal Review 32(3): 153–178

Hansen, M. D. D. (2008). Skarnbasser og andre møgdyr. Natur og Museum,

47. årg. Nr. 2. 35 s. Naturhisto-risk Museum.

Harestad, A. S & Keisker, D. G. (1989). Nest tree use by primary cavity-nesting

birds in south central British Columbia. Canadian Journal of Zoology 67:

1067–1073.

104

Harmer, R., Kiewitt, A., Morgan, G. & Gill, R. (2010). Does the development

of bramble (Rubus

fruticosus

L. agg.) facilitate the growth and establishment

of tree seedlings in woodlands by reducing deer browsing damage? Forestry

83(1): 93–102. https://doi.org/10.1093/forestry/cpp032

Hartvig, I., Howe, Schmidt, E. N. B., Nielsen, J. J. L., Pertoldi, C., Buttenschøn,

R. M.. (2020). Diet of the European bison (Bison

bonasus)

in a forest habitat

estimated by DNA barcoding. Mammal Research.

Hatton, I. A., McCann, K. S., Fryxell, J. M., Davies, T. J., Smerlak, M., Sinclair,

A. R. E. & Loreau, M. (2015). The predator-prey power law: Biomass scaling

across terrestrial and aquatic biomes. Science 349(6252).

Hedwall, P.-O., Churski, M., Jędrzejewska, B., Miścicki, S. & Kuijper, D. P. J.

(2018). Functional composition of temperate forest trees under chronic ungu-

late herbivory. Journal of Vegetation Science 29(2): 179–188.

Hedwall, P.-O., Churski, M., Jędrzejewska, B., Miścicki, S. & Kuijper, D. P. J.

(2018). Functional composition of temperate forest trees under chronic ungu-

late herbivory. Journal of Vegetation Science 29(2): 179–188.

https://doi.org/10.1111/jvs.12623

Heilmann-Clausen, J., Læssøe, T., Frøslev, T. G. & Petersen, J. H. (2019). Dan-

marks Svampeatlas 2009-2013. Svampetryk.

Heinken, T., Hanspach, H., Raudnitschka, D. & Schaumann, F. (2002). Disper-

sal of vascular plants by four species of wild mammals in a deciduous forest

in NE Germany. Phytocoenologia 32(4): 627–643. doi: 10.1127/0340-

269X/2002/0032-0627

Heinken, T., Lees, R., Raudnitschka, D. & Runge, S. (2001). Epizoochorous dis-

persal of bryophyte stem fragments by roe deer (Capreolus

capreolus)

and wild

boar (Sus

scrofa).

Journal of Bryology 23(4): 293–300.

https://doi.org/10.1179/jbr.2001.23.4.293

Helmer, W., Saavedra, D., Sylvén, M. & Schepers, F. (2015). Rewilding Europe:

A New Strategy for an Old Continent. In Pereira, H. M. & Navarro, L. M.

(Eds), Rewilding European Landscapes (pp. 171–190). Springer.

Henning, K., Lorenz, A., von Oheimb, G., Härdtle, W. & Tischew, S. (2017a).

Year-round cattle and horse grazing supports the restoration of abandoned,

dry sandy grassland and heathland communities by supressing

Calamagrostis

epigejos

and enhancing species richness. Journal for Nature Conservation 40:

120–130. https://doi.org/10.1016/j.jnc.2017.10.009

Henning, K., von Oheimb, G., Härdtle, W., Fichtner, A. & Tischew, S. (2017b).

The reproductive potential and importance of key management aspects for

successful

Calluna vulgaris

rejuvenation on abandoned continental heaths.

Ecology and Evolution 7: 2091–2100.

Hester, A., Ednius, L., Buttenschøn, R. M. & Kuiters, L. (2000). Interactions

between forests and herbivores: the role of controlled grazing experiments.

Forestry 73: 371–381.

105

Hester, A., Millard, P., Baillie, G., Wendler, R. (2004). How does timing of

browsing affect above‐ and below‐ground growth of

Betula pendula, Pinus syl-

vestris

and

Sorbus aucuparia?

Oikos 105(3): 536–550.

Hodder, K. H., Bullock, J. M., Buckland, B. C. & Kirby, K. J., (2005). Large her-

bivores in the wildwood and in modern naturalistic grazing systems. English

Nature, Peterborough.

Hofmann, R. R. (1989). Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and

diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system.

Oecologia 78(4): 443–457.

Holt, C. A., Fuller, R. J. & Dolman, P. M. (2011). Breeding and post-breeding

responses of woodland birds to modification of habitat structure by deer. Bi-

ological Conservation 144: 2151–2162.

Hopcraft, J. G. C., T. M. Anderson, S. Pérez-Vila, E. Mayemba & H. Olff (2012).

Body size and the division of niche space: food and predation differentially

shape the distribution of Serengeti grazers. Journal of Animal Ecology 81(1):

201–213.

Hopcraft, J. G., H. Olff & A. R. Sinclair (2010). Herbivores, resources and risks:

alternating regulation along primary environmental gradients in savannas.

Trends in Ecology and Evolution 25(2): 119–128.

Hope, S. (2002). The Mesozoic Radiation of Neornithes. Pp. 339–388 In:

Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (Eds). Mesozoic Birds: Above the Heads of

Dinosaurs. University of California Press.

Hovick, T. J., Elmore, R. D. & Fuhlendorf, S. D. (2014). Structural heterogene-

ity increases diversity of non-breeding grassland birds. Ecosphere 5: 62.

Hovick, T. J., Elmore, R. D., Fuhlendorf, S. D., Engle, D. M. & Hamilton, R. G.

(2015). Spatial heterogeneity increases diversity and stability in grassland bird

communities. Ecological Applications 25: 662–672.

Ickes, K. (2001). Hyper-abundance of native wild pigs (Sus

scrofa)

in a lowland

Dipterocarp rain forest of Peninsular Malaysia. Biotropica 33(4): 682–690.

ICMO (2006). Reconciling nature and human interests. Report of the Interna-

tional Committee on the Management of large herbivores in the Oost-

vaardersplassen (ICMO). The Hague/Wageningen, Netherlands.

ICMO2 (2010). Natural processes, animal welfare, moral aspects and manage-

ment of the Oostvaardersplassen. Report of the second International Commis-

sion on Management of the Oostvaardersplassen (ICMO2). The Hague/Wa-

geningen, Netherlands.

Illius, A. W. & Gordon, I. J. (1993). Diet selection in mammalian herbivores:

constraints and tactics. Diet Selection. An Interdisciplinary Approach to For-

aging Behaviour.

Isacch, J. P. & Cardoni, D. A. (2011). Different grazing strategies are necessary

to conserve endangered Grassland birds in short and tall salty grasslands of

the flooding Pampas. The Condor 112: 724–734.

106

Jackson, S. T. & Sax, D .F. (2010). Balancing biodiversity in a changing envi-

ronment: extinction debt, immigration credit and species turnover. Trends in

Ecology and Evolution 25: 153160.

Jacquemyn, H., Mechelen, C., Brys, R. & Honnay, O. (2011). Management ef-

fects on the vegetation and soil seed bank of calcareous grasslands: An 11-

year experiment. Biological Conservation 144(1), 416–422.

https://doi.org/10.1016/j.biocon.2010.09.020

Janzen, D. H. (1982). Differential seed survival and passage rates in cows and

horses, surrogate Pleistocene dispersal agents. Oikos 38(2): 150–156.

doi:10.2307/3544014

Jaroszewicz, B., Piroznikow, E. & Sondej, I. (2013). Endozoochory by the guild

of ungulates in Europe’s primeval forest. Forest Ecology and Management

305: 21–28.

Jarvie, S. & Svenning, J.-C. (2018). Using species distribution modelling to de-

termine opportunities for trophic rewilding under future scenarios of climate

change. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences

373(1761): 20170446

Jędrzejewska, B., Jędrzejewski, W., Bunevich, A. N., Miłkowski, L. &

Krasiński, Z. A. (1997). Factors shaping population densities and increase

rates of ungulates in Białowieża Primeval Forest (Poland and Belarus) in the

19th and 20th centuries. Acta Theriologica 42(4): 399–451.

Jȩdrzejewski, W., Schmidt, K., Theuerkauf, J., Jȩdrzejewska, B., Selva, N., Zub,

K. & Szymura, L. (2002). Kill rates and predation by wolves on ungulate pop-

ulations in Białowieża primeval forest (Poland). Ecology 83(5): 1341–1356

Jensen, K. & Gutekunst, K. (2003). Effects of litter on establishment of grass-

land plant species: the role of seed size and successional status. Basic and Ap-

plied Ecology 4(6), 579–587. https://doi.org/10.1078/1439-1791-00179

Jepson, P. (2018). Rewilding’s next generation will mean no more reserves full

of starving animals. Retrieved August 12, 2020, from https://theconversa-

tion.com/rewildings-next-generation-will-mean-no-more-reserves-full-of-

starving-animals-96140

Jepson, P., Schepers, F. & Helmer, W. (2018). Governing with nature: a Euro-

pean perspective on putting rewilding principles into practice. Philosophical

Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 373(1761)

Johansson, B. K. & Nord-Larsen, T. (2017). Sagsnotat Skovbevoksede moser.

Udarbejdet for Miljøstyrelsen

Johns, D. (2019). History of rewilding: ideas and practice. In Pettorelli, N., Du-

rant, S. M. & du Toit, J. T. (Eds), Rewilding (pp. 12–99). Cambridge University

Press.

Kanstrup, N. (2016). Danske jagtvæsner anno 2016. Dansk Jagtakademi. Rap-

port 1605-10.

http://www.herregaardsjaegeren.dk/rapporter/danske-jag-

tvaesner-anno-2016

107

Kapás, P., Kimberley, A. Cousins, S.A.O. (2020). Grazing livestock increases

both vegetation and seed bank diversity in remnant and restored grasslands.

Journal of Vegetation Science, 31(6), 1053–1065.

https://doi.org/10.1111/jvs.12956

Kepfer-Rojas, S., Schmidt, I. K., Ransijn, J., Riis-Nielsen, T. & Verheyen, K.

(2014). Distance to seed sources and land-use history affect forest develop-

ment over a long-term heathland to forest succession. Journal of Vegetation

Science 25(6): 1493–1503.

Kerley, G. I. H., Kowalczyk, R. & Cromsigt, J. P. G. M. (2012). Conservation

implications of the refugee species concept and the European bison: king of

the forest or refugee in a marginal habitat? Ecography 35(6): 519–529.

Kirsch, L. (1969). Waterfowl production in relation to grazing. Journal of

Wildlife Management 33: 821–828.

Kjær, C., Ehlers, B., Bruus, M., Hansen, M. D. D., Hansen, R. R., Holmstrup,

M., Høye, T. T., Jensen, J., Offenberg, J., Strandberg, B., Strandberg, M. & Wi-

berg-Larsen, P. (2020). Insekters tilbagegang. Hvilke insekter går tilbage,

hvorfor og hvad kan der gøres? Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center

for Miljø og Energi, 106 s. - Videnskabelig rapport nr. 388.

http://dce2.au.dk/pub/SR388.pdf

Kleinebecker, T., Weber, H. & Hoelzel, N. (2011). Effects of grazing on sea-

sonal variation of aboveground biomass quality in calcareous grasslands.

Plant Ecology 212: 1563–1576. doi: 10.1007/s11258-011-9931-1

Kmecl, P. & Denac, K. (2018). The effects of forest succession and grazing in-

tensity on bird diversity and the conservation value of a Northern Adriatic

karstic landscape. Biodiversity and Conservation 27: 2003–2020.

Koenigswald, W. v., Schwermann, A. H., Keiter, M. & Menger, F. (2019). First

evidence of Pleistocene

Bubalus murrensis

in France and the stratigraphic oc-

currences of

Bubalus

in Europe. Quaternary International 522: 85–93.

Koskimies, P. (1989). Birds as a tool in environmental monitoring. Annales

Zoologici Fennici 26: 153–166.

Kowalczyk, R., Taberlet, P., Coissac, E., Valentini, A., Miquel, C., Kamiński, T.

& Wójcik, J. M. (2011). Influence of management practices on large herbivore

diet-Case of European bison in Białowieza Primeval Forest (Poland). Forest

Ecology and Management 261(4): 821–828.

Kreuss, A. & Tscharntke, T. (2002). Contrasting responses of plant and insect

diversity to variation in g

Kruse, A. & Bowen, B. 1(996). Effects of grazing and burning on densities and

habitats of breeding ducks in North Dakota. Journal of Wildlife Management

60: 233–246.

Kuemmerle, T., Radeloff, V. C., Perzanowski, K., Kozlo, P., Sipko, T.,

Khoyetskyy, P., Bashta, A.-T., Chikurova, E., Parnikoza, I., Baskin, L., An-

gelstam, P. & Waller, D. M. 2011). Predicting potential European bison habitat

across its former range. Ecological Applications 21(3): 830–843.

108

Kuijper, D. P. J., Cromsigt, J. P. G. M., Jędrzejewska, B., Miścicki, S., Churski,

M., Jędrzejewski, W. & Kweczlich, I. (2010). Bottom-up versus top-down con-

trol of tree regeneration in the Białowieża Primeval Forest, Poland. Journal of

Ecology 98(4): 888–899.

Kuijper, D. P. J., de Kleine, C., Churski, M., van Hooft, P., Bubnicki, J. &

Jędrzejewska, B. (2013). Landscape of fear in Europe: wolves affect spatial pat-

terns of ungulate browsing in Białowieża Primeval Forest, Poland. Ecography

36(12): 1263–1275.

Kuijper, D., Cromsigt, J., Churski, M., Adam, B., Jędrzejewska, B. & Jędrzejew-

ski, W. (2009). Do ungulates preferentially feed in forest gaps in European

temperate forest? Forest Ecology and Management, 258(7): 1528–1535.

Kuiters, A. & Slim, P. (2003). Tree colonisation of abandoned arable land after

27 years of horse-grazing: the role of bramble as a facilitator of oak wood re-

generation. Forest Ecology and Management 1–2.

Kurtén, B. (1968). Pleistocene Mammals of Europe. London, Transaction Pub-

lishers.

Köhler, M., Hiller, G. & Tischew, S. (2016). Year-round horse grazing supports

typical vascular plant species, orchids and rare bird communities in a dry cal-

careous grassland. Agriculture, Ecosystems & Environment 234: 48–57.

Lamoot, I., Meert, C. & Hoffmann, M. (2005). Habitat use of ponies and cattle

foraging together in a coastal dune area. Biological Conservation, 122(4), 523–

536

Lang, G. (1994). Quartäre Vegetationsgeschichte Europas: Methoden und

Ergebnisse.

Laursen, J. (2009). Herregårdsjagt i Danmark. Gads Forlag. ISBN

9788712045021.

le Roux, E., D. G. Marneweck, G. Clinning, D. J. Druce, G. I. H. Kerley, and J.

P. G. M. Cromsigt. 2019. Top–down limits on prey populations may be more

severe in larger prey species, despite having fewer predators. Ecography

42:1115-1123.

le Roux, E., Marneweck, D. G., Clinning, G., Druce, D. J., Kerley, G. I. H. &

Cromsigt, J. P. G. M. (2019). Top–down limits on prey populations may be

more severe in larger prey species, despite having fewer predators. Ecogra-

phy 42(6): 1115–1123.

Liehrmann, O., Jégoux, F., Guilbert, M., Isselin-Nondedeu, F., Saïd, S., Loca-

telli, Y. & Baltzinger, C. (2018). Epizoochorous dispersal by ungulates de-

pends on fur, grooming and social interactions. Ecology and Evolution, 8(3):

1582–1594. https://doi.org/10.1002/ece3.3768

Lorimer, J., Sandom, C., Jepson, P., Doughty, C., Barua, M. & Kirby, K. J.

(2015). Rewilding: Science, Practice, and Politics. Annual Review of Environ-

ment and Resources 40(1): 39–62

109

Loucougaray, G., Bonis, A. & Bouzillé, J. (2004). Effects of grazing by horses

and/or cattle on the diversity of coastal grasslands in western France. Biolog-

ical Conservation 116(1): 59–71.

https://doi.org/10.1016/S0006-3207(03)00177-0

Lundgren, E. J., Ramp, D., Ripple, W. J. & Wallach, A. D. (2017). Introduced

megafauna are rewilding the Anthropocene. Ecography 41(6): 857–866.

Lundgren, E. J., Ramp, D., Rowan, J., Middleton, O., Schowanek, S. D., Sanisi-

dro, O., Carroll, S. P., Davis, M., Sandom, C. J., Svenning, J.-C. & Wallach, A.

D. (2020). Introduced herbivores restore Late Pleistocene ecological functions.

Proceedings of the National Academy of Sciences: 201915769.

Macdonald, B. (2019). Rebirding: Rewilding Britain and its birds. Pelagic Pub-

lishing. Exeter, UK.

MacFadden, B. J. (1997). Origin and evolution of the grazing guild in New

World terrestrial mammals. Trends in Ecology & Evolution 12(5): 182–187.

Macias-Fauria, M., Jepson, P., Zimov, N. & Malhi, Y. (2020). Pleistocene Arctic

megafaunal ecological engineering as a natural climate solution? Philosophi-

cal Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 375(1794):

20190122

Madsen, J., Marcussen, L. K., Knudsen, N., Balsby, T. J. S. & Clausen, K. K.

(2019). Does intensive goose grazing affect breeding waders? Ecology and

Evolution 9: 14512–14522.

Mai, D. H. (1994). Tertiaere Vegetationsgeschichte Europas. Methoden und

Ergebnisse.

Malmer, N., Lindgren, L. & Persson, S. (1978). Vegetational succession in a

South Swedish deciduous wood. Vegetatio 36(1): 17–29.

Mandema, F. S., Tinbergen, J. M., Ens, B. J. & Bakker, J. P. (2013). Livestock

grazing and trampling of birds’ nests: an experiment using artificial nests.

Journal of Coastal Conservation 17: 409–416.

Mandema, F. S., Tinbergen, J. M., Ens, B. J., Koffijberg, K., Dijkema, K. S. &

Bakker, J. P. (2015). Moderate livestock grazing of salt, and brackish marshes

benefits breeding birds along the mainland coast of the Wadden Sea. The Wil-

son Journal of Ornithology 127: 467–476.

Marion, B., Bonis, A. & Bouzillé, J. (2010). How much does grazing-induced

heterogeneity impact plant diversity in wet grasslands? Ecoscience 17(3): 229–

239. https://doi.org/10.2980/17-3-3315

Marshall, K. N., Cooper, D. J. & Hobbs, N. T. (2014). Interactions among her-

bivory, climate, topography and plant age shape riparian willow dynamics in

northern Yellowstone National Park, USA. Journal of Ecology 102(3): 667–677.

Martin, T. G. & McIntyre, S. (2007). Impacts of livestock grazing and tree clear-

ing on birds of woodland and riparian habitats. Conservation Biology 21: 504–

514.

110

Mays, H. L., Jr., C. M. Hung, P. J. Shaner, J. Denvir, M. Justice, S. F. Yang, T.

L. Roth, D. A. Oehler, J. Fan, S. Rekulapally & D. A. Primerano (2018). Ge-

nomic Analysis of Demographic History and Ecological Niche Modeling in

the Endangered Sumatran Rhinoceros

Dicerorhinus sumatrensis.

Current Biol-

ogy 28(1): 70–76 e74.

McEvoy, P.M., Flexen, M. & McAdam, J.H. (2006). The effects of livestock

grazing on ground flora in broadleaf woodlands in Northern Ireland. Forest

Ecology and Management 225: 39–50.

Meisner, K., Sunde, P., Clausen, K. K., Clausen, P., Fælled, C. C. & Hoelgaard,

M. (2014). Foraging ecology and spatial behaviour of the red fox (Vulpes

vul-

pes)

in a wet grassland ecosystem. Acta Theriologica 59: 377–389.

Menard, C., Duncan, P., Fleurance, G., Georges, J-Y. & Lila, M. (2002). Com-

parative foraging and nutrition of horses and cattle in European wetlands.

Journal of Applied Ecology 39(1): 120–133. https://doi.org/10.1046/j.1365-

2664.2002.00693.x

Milchunas, D. G., Sala, O. E. & Lauenroth, W. K. (1988). A generalized model

of the effects of grazing by large herbivores on grassland community struc-

ture. The American Naturalist 132(1): 87–106.

https://doi.org/10.1086/284839.

Miljøstyrelsen (2020). Etisk jagt. Miljøstyrelsens hjemmeside:

https://mst.dk/friluftsliv/jagt/raadgivning-om-vildt/hjortevildtforvalt-

ning/etisk-jagt/. Besøgt september 2020.

Milner, J. M., Van Beest, F. M., Schmidt, K. T., Brook, R. K. & Storaas, T. (2014).

To feed or not to feed? Evidence of the intended and unintended effects of

feeding wild ungulates. Journal of Wildlife Management 78(8)

Milsom, T. P., Langton, S. D., Parkin, W. K., Peel, S., Bishop, J. D., Hart, J. D.

& Moore, N. P. (2000). Habitat models of bird species' distribution: an aid to

the management of coastal grazing marshes. Journal of Applied Ecology 37:

706–727.

Miścicki, S. (2012). Structure and dynamics of temperate lowland natural for-

est in the Białowieża National Park, Poland. Forestry: An International Jour-

nal of Forest Research, 85(4): 473–483.

Moeslund, J. E., Nygaard, B., Ejrnæs, R., Bell, N., Bruun, L. D., Bygebjerg, R.,

Carl, H., Damgaard, J., Dylmer, E., Elmeros, M., Flensted, K., Fog, K., Gold-

berg, I., Gønget, H., Helsing, F., Holmen, M., Jørum, P., Lissner, J., Læssøe, T.,

Madsen, H. B., Misser, J., Møller, P. R., Nielsen, O. F., Olsen, K., Sterup, J.,

Søchting, U., Wiberg-Larsen, P. & Wind, P. (2019). Den danske Rødliste. Aar-

hus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi.

www.redlist.au.dk.

Monbiot, G. (2014). How wolves change rivers. Documentary, Short. Sustain-

able Man, TED.

https://www.youtube.com/watch?v=ysa5OBhXz-Q.

Moreno-Opo, R. & Margalida, A. (2013). Carcasses provide resources not ex-

clusively to scavengers: patterns of carrion exploitation by passerine birds.

Ecosphere 4: 105.

111

Mosley, J. C. & Mundinger, J. G. (2018). History and status of wild ungulate

populations on the Northern Yellowstone Range. Rangelands 40(6): 189–201.

Mouissie, A., Apol, M., Heil, G. & van Diggelen, R. (2008). Creation and

preservation of vegetation patterns by grazing. Ecological Modelling 218(1):

60–72. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2008.06.018

Mountford, E. & Peterken, G. (2003). Long-term change and implications for

the management of wood-pastures: Experience over 40 years from Denny

Wood, New Forest. Forestry 76(1): 19–40. https://doi.org/10.1093/for-

estry/76.1.19

Mysterud, A. (2010). Still walking on the wild side? Management actions as

steps towards ‘semi-domestication’ of hunted ungulates. Journal of Applied

Ecology 47(4): 920–925.

Møller, P. F. (2009). Vedplanters foryngelsesforhold i Tofte og Høstemark

Skove. Bilagsrapport s.116-143 I: Naturforbedring af Tofte Skov i Lille Vild-

mose. Grøn driftsplan med skitseprojekt. COWI.

Møller, P. F. (2017). Projekt “Biologisk mangfoldighed i naturskov - en sam-

menligning mellem østdanske natur- og kulturskove. Baggrund og formål.

Flora & Fauna 123(2-4): 35–46.

Møller, P.F., Heilmann-Clausen, J., Johannsen, V.K., Buttenschøn, R.M.,

Schmidt, I.K., Rahbek, C., Bruun, H.H. & Ejrnæs, R. (2018). Anbefalinger ved-

rørende omstilling og forvaltning af skov til biodiversitetsformål. GEUS.

Nack, J. L. & Ribic, C. A. (2005). Apparent predation by cattle at grassland bird

nests. The Wilson Bulletin 117: 56–62.

Naturstyrelsen (2020). Oksbøl Krondyrreservat. Naturstyrelsens hjemme-

side: https://naturstyrelsen.dk/naturoplevelser/jagt/lokal-hjortevildtfor-

valtning/oksboel-krondyrreservat/. Besøgt september 2020.

Navarro, L. M. & Pereira, H. M. (2012). Rewilding abandoned landscapes in

Europe. Ecosystems 15(6): 900–912.

Newton, I., Davis, P. & Davis, J. (1982). Ravens and buzzards in relation to

sheep-farming and forestry in Wales. Journal of Applied Ecology 19: 681–706.

Nichols, E., Spector, S., Louzada, J., Larsen, T., Amequita, M. & Favila, E.

(2008). Ecological functions and ecosystem services provided by

Scarabaeinae

dung beetles. Biological Conservation 141(6): 1461-1474.

Nielsen, A. B. (2009). Urskovslandskabets åbenhed og sammensætning og

græsningens betydning i Atlantisk tid belyst ved palæobotaniske metoder. –

GEUS rapport nr. 2009/23

Nielsen, H. H. & Clausen, P. (2019). Ynglende og rastende fugle i Vejlerne

2018. Teknisk rapport fra Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for

Miljø og Energi nr. 154, 48 s.

Nissen, L. (2019). Bæveren - Hvordan kan vi afværge konflikter med dæmnin-

ger? Vand & Jord 26(3): 118–120.

112

Nogués-Bravo, D., Simberloff, D., Rahbek, C. & Sanders, N. J. (2016). Re-

wilding is the new Pandora’s box in conservation. Current Biology 26(3): R87-

Nolet, B. A. & Rosell, F. (1998). Comeback of the beaver

Castor fiber:

An over-

view of old and new conservation problems. Biological Conservation, 83(2),

165–173.

Nolte, S., Esselink, P., Smit, C. & Bakker, J. (2014). Herbivore species and den-

sity affect vegetation-structure patchiness in salt marshes. Agriculture, Eco-

systems

Environment

185:

41–47.

https://doi.org/10.1016/j.agee.2013.12.010

Nolte, S., Van der Weyde, C., Esselink, P., Smit, C., Van Wieren, S. & Bakker,

J. (2017). Behaviour of horses and cattle at two stocking densities in a coastal

salt marsh. Journal of Coastal Conservation 21(3): 369–379.

https://doi.org/10.1007/s11852-017-0515-7

Nummi, P. & Holopainen, S. (2014). Whole‐community facilitation by bea-ver:

ecosystem engineer increases waterbird diversity. Aquatic Conservation: Ma-

rine and Freshwater Ecosystems 24: 623–633.

Nummi, P. (1992). The importance of beaver ponds to waterfowl broods: An

experiment and natural tests. Annales Zoologici Fennici 29: 47–55.

Nummi, P., Kattainen, S., Ulander, P. & Hahtola, A. (2011). Bats benefit from

beavers: a facilitative link between aquatic and terrestrial food webs. Biodi-

versity and Conservation 20(4): 851–859.

Nyenhuis, H. (1991). Feindbeziehung zwischen Waldschnepfe (Scolopax

rusti-

cola

L.), Raubwild und Wildschwein (Sus

scrofa

L.). Allgemeine Forst‐und

Jagd‐Zeitung 162: 174–180.

Nygaard, B., Levin, G., Bladt, J., Holbeck, H.B., Brøndum, W., Spelth, P. &

Ejrnæs R. (2012). Analyse af behovet for græsning og høslæt på beskyttede

naturarealer. Areal, biomasse og antal græsningsdyr. Aarhus Universitet,

DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi, 78 s. - Teknisk rapport fra DCE -

Nationalt Center for Miljø og Energi nr. 13

http://www.dmu.dk/Pub/TR13.pdf

Okarma, H. (1995). The trophic ecology of wolves and their predatory role in

ungulate communities of forest ecosystems in Europe. Acta Theriologica 40:

335–386.

Okarma, H., Jędrzejewska, B., Jędrzejewski, W., Krasiński, Z. A. & Miłkowski,

L. (1995). The roles of predation, snow cover, acorn crop, and man-related fac-

tors on ungulate mortality in Białowieża Primeval Forest, Poland. Acta Theri-

ologica 40(2): 197–217.

Oldén, A. & Halme, P. (2016). Microhabitat determines how grazing affects bry-

ophytes in wood-pastures. Biodiversity and Conservation 25(6): 1151–1165.

Olff, H., Vera, F. W. M., Bokdam, J., Bakker, E. S, Gleichman, J. M., de Mayer,

K. & Smit, R. (1999). Shifting mosaics in grazed woodlands driven by the al-

ternation of plant facilitation and competition. Plant Biology 1: 127–137

113

Ondrušová, K. & Adamík, P. (2013). Characterizing the mammalian hair pre-

sent in Great Tit (Parus major) nests. Bird Study 60: 428–431.

Pakanen, V., Luukkonen, A. & Koivula, K. (2011). Nest predation and tram-

pling as management risks in grazed coastal meadows. Biodiversity and Con-

servation 20: 2057–2073.

Palkopoulou, E., Lipson, M., Mallick, S., Nielsen, S., Rohland, N., Baleka, S.,

Karpinski, E., Ivancevic, A. M., To, T-H., Kortschak, R. D., Raison, J. M., Qu,

Z., Chin, T-J., Alt, K. W., Claesson, S., Dalén, L., MacPhee, R. D. E., Meller, H.,

Roca, A. L., Ryder, O. A., Heiman, D., Young, S., Breen, M., Williams, C.,

Aken, B. L., Ruffier, M., Karlsson, E., Johnson, J., Di Palma, F., Alfoldi, J., Ad-

elson, D. L., Mailund, T., Much, K. Lindblad-Toh, K., Hofreiter, M., Poinar, H.

& Reich, D. (2018). A comprehensive genomic history of extinct and living

elephants. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United

States of America 115(11): E2566-E2574.

https://doi.org/10.1073/pnas.1720554115

Papworth, S. K., Rist, J., Coad. L. & Milner-Gulland, E. J. (2009). Evidence for

shifting baseline syndrome in conservation. Conservation Letters 2(2): 93–100.

Pedersen L. B, Ingerslev, M., Buttenschøn, R. M., Friis, E. & Overgaard Niel-

sen, B. (2001)- Husdyrgræsningens effekt på stofkredsløb, pp. 49–66 I: Peder-

sen, L. B., Buttenschøn, R. M., Jensen, T. S. (eds), 2001. Græsning på ekstensivt

drevne naturarealer – Effekter på stofkredsløb og naturindhold. Park- og

Landskabsserien nr. 34, Skov & Landskab, Hørsholm.

Pedersen, L., Schnedler-Meyer, N. A., Ekberg, P. & Tøttrup, A. P. (2018). Ef-

fects of forest management practices in clearings on breeding performance of

the Red-backed Shrike (Lanius

collurio).

Ornis Fennica 95: 171–177.

Pedersen, P. B. M., Ejrnæs, R., Sandel, B. & Svenning, J.-C. (2020). Trophic Re-

wilding Advancement in Anthropogenically Impacted Landscapes

(TRAAIL): A framework to link conventional conservation management and

rewilding. Ambio 49(1): 231–244.

Pedersen, R. Ø., Faurby, S., & Svenning, J. C. (2020). Extinctions have strongly

reduced the mammalian consumption of primary productivity. bioRxiv.

Pellerin, S., Huot, J. & Côté, S. (2006). Long-term effects of deer browsing and

trampling on the vegetation of peatlands. Biological Conservation 128(3): 316–

326. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2005.09.039

Perino, A., Pereira, H. M., Navarro, L. M., Fernández, N., Bullock, J. M.,

Ceauşu, S., Cortés-Avizanda, A., Van Klink, R., Kuemmerle, T., Lomba, A.,

Pe’er, G., Plieninger, T., Benayas, J. M. R., Sandom, C. J., Svenning, J.-C. &

Wheeler, H. C. (2019). Rewilding complex ecosystems. Science. American As-

sociation for the Advancement of Science.

Petersen, H., Jucevica, E. & Gjelstrup, P. (2004). Long-term changes in collem-

bolan communities in grazed and non-grazed abandoned arable fields in Den-

mark. Pedobiologia 48: 559–573.

114

Pettorelli, N., Barlow, J., Stephens, P. A., Durant, S. M., Connor, B., Schulte to

Bühne, H., Sandom, C. J., Wentworth, J. & du Toit, J. T. (2018). Making re-

wilding fit for policy. Journal of Applied Ecology 55(3); 1114–1125.

Pettorelli, N., Durant, S. M. & du Toit, J. T. (2019). Rewilding: a captivating,

controversial, twenty-first-century concept to address ecological degradation

in a changing world. In N. Pettorelli, S. M. Durant & J. T. du Toit (Eds), Re-

wilding (pp. 1–11). Cambridge University Press.

Picard, M., Papaïx, J., Gosselin, F., Picot, D., Bideau, E. & Baltzinger, C. (2015).

Temporal dynamics of seed excretion by wild ungulates: implications for

plant

dispersal.

Ecology

and

Evolution

5(13):

2621–2632.

https://doi.org/10.1002/ece3.1512

Pietrasz, K., Chodkiewicz, T., Sikora, D., Slezak, M. & Wozniak, B. 2019. Key-

stone role of Eurasian beaver,

Castor fiber,

in creating the suitable habitat over

the core breeding range for forest specialist species the three-toed woodpecker

Picoides tridactylus.

Baltic Forestry 25: 223–227.

Pietz, P. J. & Granfors, D. A. (2000). White-tailed deer (Odocoileus

virginianus)

predation on grassland songbird nestlings. The American Midland Naturalist

144: 419–422.

Potts, S. G., Woodcock, B. A., Roberts, S. P. M., Tscheulin, T., Pilgrim, E. S.,

Brown, V. K. & Tallowin, J. R. (2009). Enhancing pollinator diversity in inten-

sive grasslands. Journal of Applied Ecology 46: 369–379.

Pringle, R. M., Goheen, J. R., Palmer, T. M., Charles, G. K., DeFranco, E.,

Hohbein, R., Ford, A. T. & Tarnita, C. E. (2014). Low functional redundancy

among mammalian browsers in regulating an encroaching shrub (Solanum

campylacanthum)

in African savannah. Proceedings of the Royal Society B: Bi-

ological Sciences 281(1785): 20140390.

Prins, H. H. T. & van der Jeugd, H. P. (1993). Herbivore population crashes

and woodland structure in East Africa. Journal of Ecology 81(2): 305

Prins, H. H. T. (1982). Why are mosses eaten in cold environments only? Oikos

38(3): 374–380. https://doi.org/10.2307/3544680

Prins, H.H.T. & van Oeveren, H. (2014). Bovini as keystone species and land-

scape architects. Pp 21–29 In: Melletti, M. & Burton, J. (Eds) Ecology, evolution

and behaviour of wild cattle. Cambridge University Press.

Putman, R. J. (1996). Ungulates in temperate forest ecosystems: perspectives

and recommendations for future research. Forest Ecology and Management

88: 205–214.

Putman, R. J., Edwards, P. J., Mann, J. C. E., How, R. C. & Hill, S. D. (1989).

Vege-tational and faunal changes in an area of heavily grazed woodland fol-

lowing relief of grazing. Biological Conservation 47: 13–32.

Putman, R., Fowler, A. & Tout, S. (1991). Patterns of use of ancient grassland

by cattle and horses and effects on vegetational composition and structure.

Biological Conservation 56(3): 329–347. https://doi.org/10.1016/0006-

3207(91)90065-H

115

Ramirez, J., Jansen, P., den Ouden, J., Goudzwaard, L. & Poorter, L. (2019).

Long-term effects of wild ungulates on the structure, composition and succes-

sion of temperate forests. Forest Ecology and Management, 432, 478–488.

https://doi.org/10.1016/j.foreco.2018.09.049

Rawes, M. & Hobbs, R. (1979). Management of semi-natural blanket bog in

the Northern Pennines. Journal of Ecology 67(3): 789–807.

https://doi.org/10.2307/2259215

razing intensity. Biological Conservation 106(3): 293–302.

Richmond, O. M. W., McEntee, J. P., Hijmans, R. J. & Brashares, J. S. (2010). Is

the climate right for Pleistocene rewilding? Using species distribution models

to extrapolate climatic suitability for mammals across continents. PLoS ONE,

5(9): e12899

Riesch, F., Tonn, B., Meißner, M., Balkenhol, N. & Isselstein, J. (2019). Grazing

by wild red deer: Management options for the conservation of semi‐natural

open habitats. Journal of Applied Ecology 56(6): 1311–1321.

Ripple, W. J. & Beschta, R. L. (2012). Trophic cascades in Yellowstone: The first

15years after wolf reintroduction. Biological Conservation 145(1): 205–213.

Ripple, W. J., Beschta, R. L., Fortin, J. K. & Robbins, C. T. (2014). Trophic cas-

cades from wolves to grizzly bears in Yellowstone. Journal of Animal Ecology

83(1): 223–233.

Ripple, W. J., T. M. Newsome, C. Wolf, R. Dirzo, K. T. Everatt, M. Galetti, M.

W. Hayward, G. I. Kerley, T. Levi & P. A. Lindsey (2015). Collapse of the

world’s largest herbivores. Science advances 1(4): e1400103.

Rivals, F. & Lister, A. M. (2016). Dietary flexibility and niche partitioning of

large herbivores through the Pleistocene of Britain. Quaternary Science Re-

views 146: 116–133.

Rook, A., Dumont, B., Isselstein, J., Osoro, K., WallisDeVries, M., Parente, G.

& Mills, J. (2004). Matching type of livestock to desired biodiversity outcomes

in pastures – a review. Biological Conservation 119(2): 137–150.

https://doi.org/10.1016/j.biocon.2003.11.010

Rosenthal, G., Schrautzer, J. & Eichberg, C. (2012). Low-intensity grazing with

domestic herbivores: A tool for maintaining and restoring plant diversity in

temperate Europe. Tuexeni 32: 167–205.

Rosenthal, J. P. & Kotanen, P. M. (1994). Terrestrial plant tolerance to herbi-

vores. Trends in Ecology and Evolution 9: 145–148.

Roth, R. R. (1976). Spatial heterogeneity and bird species diversity. Ecology

57: 773–782.

116

Ruf, M., Neumann, H. & Reck, H. (2010). Effects of extensive year-round graz-

ing on breeding bird communities in Northern Germany. In: Schnyder, H.,

Isselstein, J., Taube, F., Auerswald, K., Schellberg, J., Wachendorf, M.,

Herrmann, A., Gierus, M., Wrage, N. & Hopkins, A. (eds.) Grassland in a

changing world. Proceedings of the 23th General Meeting of the European

Grassland Federation, Kiel, Germany.

Rupprecht, D., Gilhaus, K. & Hölzel, N. (2016). Effects of year-round grazing

on the vegetation of nutrient-poor grass- and heathlands—Evidence from a

large-scale survey. Agriculture, Ecosystems & Environment 234; 16–22.

https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.02.015

Salek, L., Harmacek, J., Jerabkova, L., Topacoglu, O. & Machar, I. (2019).

Thorny shrubs limit the browsing pressure of large herbivores on tree regen-

eration in temperate lowland forested landscapes. Sustainability (Basel, Swit-

zerland) 11(13): 3578. https://doi.org/10.3390/su11133578

Sandom, C. J., Ejrnæs, R., Hansen, M. D. & Svenning, J. C. (2014b). High herbi-

vore density associated with vegetation diversity in interglacial ecosystems.

Proceedings of the National Academy of Sciences USA 111(11): 4162–4167.

Sandom, C., Faurby, S., Sandel, B. & Svenning, J.-C. (2014a). Global late Qua-

ternary megafauna extinctions linked to humans, not climate change. Pro-

ceedings of the Royal Society B 281(1787): 20133254.

Schaich, H., Szabó, I. & Kaphegyi, T. (2010). Grazing with Galloway cattle for

floodplain restoration in the Syr Valley, Luxembourg. Journal for Nature Con-

servation 18(4): 268–277. https://doi.org/10.1016/j.jnc.2009.12.001

Schipper, J., Chanson, J. S., Chiozza, F., Cox, N. A., Hoffmann, M., Katariya,

V., Lamoreux, J., Rodrigues, A. S., Stuart, S. N., Temple, H. J., Baillie, J., Boi-

tani, L., Lacher, T. E., Mittermeier, R. A., Smith, A. T., Absolon, D., Aguiar, J.

M., Amori, G., Bakkour, N., Baldi, R., Berridge, R. J., Bielby, J., Black, P. A.,

Blanc, J. J., Brooks, T. M., Burton, J. A., Butynski, T. M., Catullo, G., Chapman,

R., Cokeliss, Z., Collen, B., Conroy, J., Cooke, J. G., da Fonseca, G. A. B., Dero-

cher, A. E., Dublin, H. T., Duckworth, J. W., Emmons, L., Emslie, R. H., Festa-

Bianchet, M., Foster, M., Foster, S., Garshelis, D. L., Gates, C., Gimenez-Dixon,

M., Gonzalez, S., Gonzalez-Maya, J. F., Good, T. C., Hammerson, G., Ham-

mond, P. S., Happold, D., Happold, M., Hare, J., Harris, R. B., Hawkins, C. E.,

Haywood, M., Heaney, L. R., Hedges, S., Helgen, K. M., Hilton-Taylor, C.,

Hussain, S. A., Ishii, N., Jefferson, T. A., Jenkins, R .K. B., Johnston, C. H.,

Keith, M., Kingdon, J., Knox, D. H., Kovacs, K. M., Langhammer, P., Leus, K.,

Lewison, R., Lichtenstein, G., Lowry, L. F., Macavoy, Z., Mace, G. M., Mallon,

D. P., Masi, M., McKnight, M. W., Medellin, R. A., Medici, P., Mills, G., Moeh-

lman, P. D., Molur, S., Mora, A., Nowell, K., Oates, J. F., Olech, W., Oliver, W.

R. L., Oprea, M., Patterson, B. D., Perrin, W. F., Polidoro, B. A., Pollock, C.,

Powel, A., Protas, Y., Racey, P., Ragle, J., Ramani, P., Rathbun, G., Reeves, R.

R., Reilly, S. B., Reynolds, J. E., Rondinini, C., Rosell-Ambal, R. G., Rulli, M.,

Rylands, A. B., Savini, S., Schank, C. J., Sechrest, W., Self-Sullivan, C., Shoe-

maker, A., Sillero-Zubiri, C., De Silva, N., Smith, D. E., Srinivasulu, C., Ste-

phenson, P. J., van Strien, N., Talukdar, B. K., Taylor, B. L., Timmins, R., Tirira,

D. G., Tognelli, M. F., Tsytsulina, K., Veiga, L. M., Vie, J. C., Williamson, E. A.,

Wyatt, S .A., Xie, Y. & Young, B. E. (2008). The status of the world's land and

marine mammals: diversity, threat, and knowledge. Science 322(5899): 225–

230. http://dx.doi.org/10.1126/science.1165115.

117

Schley, L. & Roper, T. J. 2003. Diet of wild boar Sus scrofa in Western Eu-rope,

with particular reference to consumption of agricultural crops. Mammal Re-

view 33: 43–56.

Schlichting, P. E., Dombrovski, V. & Beasley, J. C. (2020). Use of abandoned

structures by Przewalski’s wild horses and other wildlife in the Chernobyl

Exclusion Zone. Mammal Research, 65(1), 161–165

Schmidt, I. K. & Gundersen, P. (2018). Kvælstoffjernelse ved naturpleje: Vi-

densgrundlag og opfølgende forskning. Frederiksberg: Københavns Univer-

sitet. IGN Rapport

Schmitz, A. & Isselstein, J. (2020). Effect of grazing system on grassland plant

species richness and vegetation characteristics: Comparing horse and cattle

grazing. Sustainability (Basel, Switzerland) 12(8): 3300–.

https://doi.org/10.3390/su12083300.

Schrama, M., Heijning, P., Bakker, J. P., van Wijnen, H. J., Berg, M. P. & Olff, H.

(2013). Herbivore trampling as an alternative pathway for explaining differ-

ences in nitrogen mineralization in moist grasslands. Oecologia 172(1): 231-243.

Schulze, K. A. m.fl. (2014). Epizoochory via the hooves – the European bison

(Bison bonasus L.) as a dispersal agent of seeds in an open‐forest‐mosaic.

Tuexenia 34: 131–143.

Schulze, K., Rosenthal, G. & Peringer, A. (2018). Intermediate foraging large

herbivores maintain semi-open habitats in wilderness landscape simulations.

Ecological Modelling 379: 10–21.

https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2018.04.002

Schwab, G. & Schmidbauer, M. (2003). Beaver (Castor

fiber

L., Castoridae)

management in Bavaria. Denisia 9(2): 99–106.

Schönfeld, F. (2009). Presence of moose (Alces

alces)

in Southeastern Germany.

European Journal of Wildlife Research 55(4): 449–453.

https://doi.org/10.1007/s10344-009-0272-5

Seifan, M. & Kadmon, R. (2006). Indirect effects of cattle grazing on shrub spa-

tial pattern in a mediterranean scrub community. Basic and Applied Ecology

7: 496–506.

Selva, N., Jedrzejewska, B., Jedrzejewski, W. & Wajrak, A. 2003. Scavenging

on European bison carcasses in Bialowieza Primeval Forest (eastern Poland).

Ecoscience 10: 303–311.

Sharps, E., Smart, J., Mason, L. R., Jones, K., Skov, M. W., Garbutt, A. & Hid-

dink, J.G. (2017). Nest trampling and ground nesting birds: Quantifying tem-

poral and spatial overlap between cattle activity and breeding red-shank.

Ecology and Evolution 7: 6622–6633.

Sharps, E., Smart, J., Skov, M. W., Garbutt, A. & Hiddink, J. G. (2015). Light

grazing of saltmarshes is a direct and indirect cause of nest failure in Common

Redshank

Tringa totanus.

Ibis 157: 239–249.

118

Sinclair, A. R. E., Mduma, S. & Brashares, J. S. (2003). Patterns of predation in

a diverse predator-prey system. Nature, 425(6955), 288–290

Sjödin, N.E., Bengtsson, J. & Ekbom, B. (2008). The influence of grazing inten-

sity and landscape composition on the diversity and abundance of flower-

visiting insects. Journal of Applied Ecology 45(3), 763-772.

Skarpe, C. &Hester, A. (2008). Browsing and Grazing Herbivores and Vegeta-

tion Dynamics, pp. 217-262 In: Gordon I.J., Prins H.H.T. (Eds) The Ecology of

Browsing and Grazing. Ecological Studies, vol 195. Springer, Berlin, Heidel-

berg. https://doi.org/10.1007/978-3-540-72422-3_

Skipper, L. (2017). Allearter.dk Status 2016 - Oversigt over dansk biodiversi-

tet. www.allearter.dk

Skogland, T. (1991). What are the effects of predators on large ungulate pop-

ulations? Oikos 61(3): 401–411.

Smith, F. A., Elliott Smith, R. E., Lyons, S. K. & Payne, J. L. (2018). Body size

downgrading of mammals over the late Quaternary. Science 360(6386): 310–313.

Sommer, R. & N. Benecke (2005). Late-Pleistocene and early Holocene history

of the canid fauna of Europe (Canidae). Mammalian Biology 70(4): 227–241.

Soulé, M. E. & Noss, R. F. (1998). Rewilding and biodiversity: complementary

goals for continental conservation. Wild Earth 8: 19–28.

Spitzer, R., Felton, A., Landman, M., Singh, N., Widemo, F. & Cromsigt, J.

(2020). Fifty years of European ungulate dietary studies: a synthesis. Oikos.

https://doi.org/10.1111/oik.07435

Stewart, G., Pullin, A. (2008). The relative importance of grazing stock type

and grazing intensity for conservation of mesotrophic 'old meadow' pasture.

Journal for Nature Conservation, 16(3), 175-185.

Stokstad, E. (2015). Bringing back the aurochs. Science 350(6265): 1144–1147.

Strandberg, B. Kristiansen, S. M. & Tybirk, K. (2005). Dynamic oak-scrub to

forest succession: Effects of management on understorey vegetation, humus

forms and soils. Forest Ecology and Management 211: 318–328.

Strauss, S.Y., Agrawal, A. (1999). The ecology and evolution of plant tolerance

to herbivory. TREE 14, 179-185

Stringer, A. P., Blake, D. & Gaywood, M. J. (2015). A review of beaver (Castor

spp.) impacts on biodiversity, and potential impacts following a reintroduc-

tion to Scotland. Scottish Natural Heritage Commissioned Report No. 815.

Stroh, P. A., Mountford, J. O., Hughes, F. M. R. (2012). The potential for endo-

zoochorous dispersal of temperate fen plant species by free-roaming horses.

Applied Vegetation Science 15: 1402.https://doi.org/10.1111/j.1654-

109X.2011.01172.x

119

Sunde, P. & Elmeros, M. (2020). Vurdering af den aktuelle størrelse af bæver-

bestandene i Jylland og Nordsjælland samt en prognose for bestandsudvik-

lingen i begge områder frem til 2030. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt

Center for Miljø og Energi.

Sunde, P. & Olesen, S. M. (2007). Elg i Danmark?: Vurdering af mulighederne

for og konsekvenserne af etablering af en dansk elg-bestand.

Sunde, P., Asferg, T., Olesen, C. R. & Andersen, P. N. (2009). Hvad bestemmer

krondyrs udbredelse og spredning? I: Kanstrup, N., Asferg, T., Flinterup, M.,

Thorsen, B. J. & Jensen, T. S. Vildt & Landskab. Resultater af 6 års integreret

forskning i Danmark 2003-2008. Skov- og Naturstyrelsen 2009. ISBN 978-87-

91632-21-1

https://www.e-pages.dk/hobo/files/vildt_og_landskab_fi-

nal_ipaper.pdf

Svenning, J.-C. & Faurby, S. (2017). Prehistoric and historic baselines for

trophic rewilding in the Neotropics. Perspectives in Ecology and Conserva-

tion, 15(4), 282–291

Svenning, J.-C. (2007). ‘Pleistocene rewilding’ merits serious consideration

also outside North America. IBS Newsletter 5(3); 3–10.

Svenning, J.-C., Munk, M. & Schweiger, A. (2019). Trophic rewilding: ecolog-

ical restoration of top-down trophic interactions to promote self-regulating

biodiverse ecosystems. Rewilding. du Toit, J. T., Pettorelli & Durant, S. M.

Cambridge, Cambridge University Press: 73-98.

Svenning, J.-C., Pedersen, P. B. M., Donlan, C. J., Ejrnæs, R., Faurby, S., Galetti,

M., Hansen, D. M., Sandel, B., Sandom, C. J., Terborgh, J. W. & Vera, F. W.

M. (2016). Science for a wilder Anthropocene: Synthesis and future directions

for trophic rewilding research. Proceedings of the National Academy of Sci-

ences 113(4): 898–906.

Svenning, J.-C., Pedersen, P. B. M., Donlan, C. J., Ejrnæs, R., Faurby, S., Galetti,

M., Hansen, D. M., Sandel, B., Sandom, C. J., Terborgh, J. W. & Vera, F. W. M.

(2016). Science for a wilder Anthropocene: Synthesis and future directions for

trophic rewilding research. Proceedings of the National Academy of Sciences

of the United States of America 113(4): 898–906

Sykora, K., Stuiver, H., Ronde, D. & Nijs, D. (2009). Fourteen years of restoration

and extensive year round grazing with free foraging horses and cattle and its

effect particularly on dry species rich riverine levee grasslands. Phytocoenolo-

gia 39(3): 265–286. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2009/0039-0265

Söderström, B., Pärt, T. & Linnarsson, E. 2001. Grazing effects on between-

year variation of farmland bird communities. Ecological Applications 11:

1141-1150.

Takagi, S. & Miyashita, T. (2014). Scale and system dependencies of indirect

effects of large herbivores on phytophagous insects: a metaanalysis. Popula-

tion Ecology 56: 435–445.

Tanner, C. C. 1992. A review of cattle grazing effects on lake margin vegeta-

tion with observations from dune lakes in Northland, New Zealand. New

Zealand Natural Sciences 19: 1-14.

120

Teng, S. N., Xu, C., Teng, L., & Svenning, J. C. (2020). Long-term effects of

cultural filtering on megafauna species distributions across China. Proceed-

ings of the National Academy of Sciences, 117(1), 486-493.

Thaker, M., Vanak, A. T., Owen, C. R., Ogden, M. B., Niemann, S. M. & Slotow,

R. (2011). Minimizing predation risk in a landscape of multiple predators: Ef-

fects on the spatial distribution of African ungulates. Ecology 92(2): 398–407.

Thévenin, C., Morin, A., Kerbiriou, C., Sarrazin, F. & Robert, A. (2020). Heter-

ogeneity in the allocation of reintroduction efforts among terrestrial mammals

in Europe. Biological Conservation 241: 108346

Thorup, O. (1998). Ynglefuglene på Tipperne 1928–1992. Dansk Ornitologisk

Forenings Tidsskrift 92: 1–192.

Thorup, O. (2003). Truede engfugle. Status for bestande og forvaltning i Dan-

mark. Dansk Ornitologisk Forening, https://www.dof.dk/images/naturbe-

skyttelse/truede_fugle/engfugle/dokumenter/Statusrapport_for_eng-

fugle_af_Ole_Thorup_pdf.pdf

Tichit, M., Renault, O. & Potter, T. 2005. Grazing regime as a tool to assess

positive side effects of livestock farming systems on wading birds. Livestock

Production Science 96: 109-117.

Timmermann, A., Damgaard, C., Strandberg, M. T. & Svenning, J.‐C. (2015).

Pervasive early 21st‐century vegetation changes across Danish semi‐natural

ecosystems: more losers than winners and a shift towards competitive, tall‐

growing species. Journal of Applied Ecology 52: 21–30. doi:10.1111/1365-

2664.12374

Todd, N. E. (2010). New phylogenetic analysis of the family elephantidae

based on cranial-dental morphology. The Anatomical Record 293(1): 74–90.

Tong, H. & Patou-Mathis, M. (2003). Mammoth and other proboscideans in

China during the Late Pleistocene. Deinsea 9(1): 421–428.

Tonn, B., Densing, E., Gabler, J. & Isselstein, J. (2019). Grazing‐induced patch-

iness, not grazing intensity, drives plant diversity in European low‐input pas-

tures. Journal of Applied Ecology 56(7): 1624–1636.

https://doi.org/10.1111/1365-2664.13416

Torres, A., Fernández, N., zu Ermgassen, S., Helmer, W., Revilla, E., Saavedra,

D., Perino, A., Mimet, A., Rey-Benayas, J.M., Selva, N., Schepers, F., Svenning,

J.-C. & Pereira, H. M. (2018). Measuring rewilding progress. Philosophical

Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 373(1761): 20170433

Tree, I. 2018. Wilding: the return of nature to an English farm. London, UK,

Picador.

Tschöpe, O., Wallschläger, D., Burkart, M. & Tielbörger, K. (2011). Managing

open habitats by wild ungulate browsing and grazing: A case-study in North-

Eastern Germany. Applied Vegetation Science 14(2): 200–209.

https://doi.org/10.1111/j.1654-109x.2010.01119.x

121

Turlure, C., Schtickzelle, N., Dubois, Q., Baguette, M., Dennis, R. L. H. & Van

Dyck, H. (2019). Suitability and transferability of the resource-based habitat

concept: A test with an assemblage of butterflies. Frontiers in Ecology Evolu-

tion 7: 1-16.

Van Dam, I., D. Mol, J. De Vos & J. Reumer (1997). De eerste vondst van de

Europese waterbuffel,

Bubalus murrensis

(Berckhemer, 1927), in Nederland.

Cranium 14(1): 49–54.

van der Plas, F., Howison, R. A., Mpanza, N., Cromsigt, J. P. G. M. & Olff, H.

(2016). Different-sized grazers have distinctive effects on plant functional

composition of an African savannah. Journal of Ecology 104(3): 864–875.

van Dobben, H. F., Wamelink, G. W. W., Klimkowska, A., Slim, P. A. & van

Til, M. (2014). Year-round grazing to counteract effects of atmospheric nitro-

gen deposition may aggravate these effects. Environmental Pollution 195:

226–231.

van Dyck, H. (2012). Changing organisms in rapidly changing anthropogenic

landscapes: the significance of the Umwelt’-concept and functional habitat for

animal conservation. Evolutionary Applications 5(2): 144-153.

Van Dyne, G. M., Brockington, N. R. & Szocs, Z. 1980: Large Herbivore sub-

system, pp. 269-538 in Breymer Van Dyne (eds.) Grasslands, Systems Analysis

and Man. Cambridge University Press.

van Geel, B., Sevink, J., Mol, D., Langeveld, B. W., van der Ham, R. W. J. M.,

van der Kraan, C. J. M., van der Plicht, J., Haile, J. S., Rey-Iglesia, A. & Loren-

zen, E. D. (2018). Giant deer (Megaloceros

giganteus)

diet from Mid-Weich-

selian deposits under the present North Sea inferred from molar-embedded

botanical remains. Journal of Quaternary Science 33(8): 924–933.

Van Hees, A. F. M., Kuiters, A. T. & Slim, P. A. (1996). Growth and develop-

ment of silver birch, pedunculate oak and beech as affected by deer browsing.

Forest Ecology and Management 88(1-2): 55–63.

van Klink, R. & WallisDeVries, M. F. (2018). Risks and opportunities of trophic

rewilding for arthropod communities. Philosophical Transactions of the

Royal Society B: Biological Sciences 373(1761): 20170441.

Van Klink, R., Ruifrok, J. & Smit, C. (2016). Rewilding with large herbivores:

Direct effects and edge effects of grazing refuges on plant and invertebrate

communities. Agriculture Ecosystems & Environment, 234(C): 81-97.

van Klink, R., Schrama, M., Nolte, S., Bakker, J. P., WallisDeVries, M. F. &

Berg, M. P. (2015b). Defoliation and soil compaction jointly drive large-herbi-

vore grazing effects on plants and soil arthropods on clay soil. Ecosystems

18(4): 671–685.

van Klink, R., Van der Plas, F., Van Noordwijk, C. G. E. T., WallisDeVries, M.

F. & Olff, H. (2015a). Effects of large herbivores on grassland arthropod diver-

sity. Biological Reviews 90: 347–366.

Van Kolfschoten, T. & Laban, C. (1995). Pleistocene terrestrial mammal faunas

from the North Sea. Mededelingen Rijks Geologische Dienst 52: 135–151.

122

van Manen, W. 2013. Broedvogels van de buitenkaadse Oostvaardersplas-sen

in 1997, 2002, 2007 en 2012. Sovon-rapport 2013/30. Sovon Vogelonder-zoek

Nederland, Nijmegen.

van Noordwijk, G. C. E., Flierman, D. E., Remke, E., Wallis DeVries, M. F. &

Berg, M. P. (2012). Impact of grazing management on hibernating caterpillars

of the butterfly

Melitaea cinxia

in calcaceous grassland. Journal of Insect Con-

servation 16: 909–920.

Van Uytvanck, J. & Hoffmann, M. (2009). Impact of grazing management with

large herbivores on forest ground flora and bramble understorey. Acta Oeco-

logica 35: 525–532.

Van wiren, S. E. & Bakker, J. P. (2006). The impact of browsing and grazing

herbivores on biodiversity. In: Gordon, I. J. & Prins H. H.T. (Eds). The ecology

of browsing and grazing. Ecological Studies Vol. 195. Springer. 263–292

Vandewalle, M., de Bello, F., Berg, M. P., Bolger, T., Dolédec, S., Dubs, F., Feld,

C. K., Harrington, R., Harrison, P. A., Lavorel, S., da Silva, P. M., Moretti, M.,

Niemelä, J., Santos, P., Sattler, T., Sousa, J. P., Sykes, M. T., Vanbergen, A .J. &

Woodcock, B .A. (2010). Functional traits as indicators of biodiversity re-

sponse to land use changes across ecosystems and organisms. Biodiversity

and Conservation 19: 2921–2947.

Vera F. W. M. (2000). Grazing Ecology and Forest History. CABI Publishing, UK.

Verdú, J. R., Lobo, J. M., Sánchez-Piñero, F., Gallego, B., Numa, C., Lumaret,

J. P., Cortez, V., Ortiz, A. J., Tonelli, M., García-Teba, J. P., Rey, A., Rodríguez,

A. & Durán, J. (2018). Ivermectin residues disrupt dung beetle diversity, soil

properties and ecosystem functioning: an interdisciplinary field study. Sci-

ence of the Total Environment 618: 219–228.

Vickery, P. D., Herkert, J. R., Knopf, F. L., Ruth, J. & Keller, C .E. (1999). Grass-

land Birds: An Overview of Threats and Recommended Management Strate-

gies. In: Bonney, R., Pashley, D. N., Cooper, R. J. & Niles, L. (Eds). Strategies

for Bird Conservation: The Partners in Flight Planning Process. Ithaca (NY).

Cornell Lab of Ornithology.

Vislobokovaa, I. A., Tarasenkoa, K. K., & Lopatina, A. V. (2020). First Discov-

ery of the European Buffalo Bubalus murrensis (Artiodactyla, Bovidae) from

the Pleistocene of the Russian Plain. In DOKLADY BIOLOGICAL SCIENCES

(Vol. 491).

Vulink, J. T., Van Eerden, M. R. 1998. Hydrological conditions and herbivory

as key operators for ecosystem development in Dutch artificial wetlands. In:

Wallis De Vries, M. F., Van Wieren, S. E., Bakker J. P. (eds.) Grazing and Con-

servation Management. Conservation Biology Series, vol 11. Springer, Dor-

drecht.

WallisDeVries, M. F. (1995). Large Herbivores and the Design of Large-Scale

Nature Reserves in Western Europe. Conservation Biology 9(1): 25–33.

Warren, R. J. (2011). Deer overabundance in the USA: recent advances in pop-

ulation control. Animal Production Science 51(4): 259–266.

123

Watson, J., Rae, S. & Stillman, R. (1992). Nesting density and breeding success

of golden eagles in relation to food supply in Scotland. Journal of Animal Ecol-

ogy 61: 543–550.

Weil, A. (2005). Mammalian palaeobiology: Living large in the Cretaceous.

Nature 433(7022): 116.

Wiersma, P. 2010. Trends of wintering and breeding birds in the Oost-

vaardersplassen. SOVON Dutch Centre for Field Ornithology.

Windels, S.K. 2017. Beavers as engineers of wildlife habitat. Pp. 239–268 in

Johnston, C.A. (Ed.) Beavers: boreal ecosystem engineers. Springer, Cham,

Switzerland.

Wotton, S.R. & Gillings, S. (2000). The status of breeding woodlarks

Lullula

arborea

in Britain in 1997. Bird Study 47: 212–224.

Zhao, M., Heinsch, F. A., Nemani, R. R. & Running, S. W. (2005). Improve-

ments of the MODIS terrestrial gross and net primary production global data

set. Remote Sensing of Environment 95(2): 164–176.

Zhao, M., Running, S. W. & Nemani, R. R. (2006). Sensitivity of moderate

resolution imaging spectroradiometer (MODIS) terrestrial primary produc-

tion to the accuracy of meteorological reanalyses. Journal of Geophysical Re-

search: Biogeosciences 111(G1).

Zielke, L., Wrage-Mönnig, N. & Müller, J. (2017). Seasonal preferences in diet

selection of semi-free ranging European Bison (Bison

bonasus).

European Bison

Conservation Newsletter 10: 61–70.

Zimov, S. A. (2005). Pleistocene park: return of the mammoth's ecosystem.

Science 308: 796–798.

Zimov, S. A., Zimov, N. S., Tikhonov, A. N. & Chapin, F. S. (2012). Mammoth

steppe: a high-productivity phenomenon. Quaternary Science Reviews 57:

26–45.

Öllerer, K., Varga, A., Kirby, K., Demeter, L., Biró, M., Bölöni, J. & Molnár, Z.

(2019). Beyond the obvious impact of domestic livestock grazing on temperate

forest vegetation – A global review. Biological Conservation 237: 109–219.

Østergaard, E. (2020). Klelund Dyrehave. Ynglefugletællinger 2020. Dansk

Ornitologisk Forening.

Aaris-Sørensen, K. (1988). Danmarks forhistoriske dyreverden: fra istid til vi-

kingetid. Gyldendal.

124

BIODIVERSITETSEFFEKTER AF REWILDING

Denne rapport omhandler rewilding som forvaltningsme-

tode. Vi beskriver den eksisterende viden om rewilding

med store pattedyr med fokus på græsningsfunktionen. Vi

gennemgår den naturlige fauna og mulighederne for at

genoprette en naturlig græsningsfunktion. Vi gennemgår

konkrete rewildingprojekter i ind- og udland. Vi gennem-

går kendte effekter på biodiversiteten af planter, fugle,

insekter og svampe og vi gennemgår betydningen af jagt

som potentiale og barriere for rewilding. Endelig diskuterer

vi mulighederne for at kombinere rewilding med opfyldel-

sen af kravene i Habitatdirektivet.

ISBN: 978-87-7156-561-4

ISSN: 2244-9981